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1、 微藻饲料在水产养殖中的应用研究进展 张珍珠 常顺Summary：微藻（Microalgae）富含水生动物生长所必需的蛋白质、多种维生素和氨基酸，是新兴的水产饲料替代成分。通过综述近年来用微藻替代饲料在水生动物生长中的影响研究，分析微藻替代饲料的应用价值、困境和未来发展趋势，为进一步利用微藻研发和生产水产饲料提供参考。Key：微藻（Microalgae）；水产饲料；水产养殖；研究进展：S963.21+3文献标志码：A1 前言2016年联合国粮农组织报道，鱼类是供人类食用的最便宜、易消化和最受欢迎的动物蛋白，为人类提供营养保障1。随着人类消费能力和需求的增加，水产养殖成为食品工业中发展最快的行业
2、。目前水产养殖主要依赖鱼粉、鱼油和豆粕作为主要蛋白饲料来源，具有很好的适口性，易于消化，促进生长，营养成分全面均衡，饲料浪费少，能够提高免疫力和存活率等特点。鱼粉和鱼油主要来自野生鱼类，但由于人类的过度捕捞、厄尔尼诺效应、海洋环境污染等对鱼类生存威胁影响，造成野生鱼类的种群萎缩，使得鱼粉和鱼油价格大幅上涨。且随着全球变暖，粮食短缺的加剧，也影响了大豆作为水产饲料成分的使用。因此探求可持续和合适的水产饲料替代成分成为重要的研究方向。水产饲料的成分来源还包括玉米、小麦、大米、马铃薯、油菜、豌豆、动物排泄物、大型藻类、昆虫、酵母、细菌等，这些替代饲料营养丰富，能够提供鱼类生长最低营养需求，如纤维、维
3、生素、矿物质、氨基酸、脂肪等，具有可持续生产等优点。但这些替代方案也存在不足，如植物源饲料的瓜尔豆粉中含有树胶、皂苷、植酸盐和抑制剂类的抗营养因子和难消化的纤维2，3，影响了鱼类的生长并导致饲料浪费；豆粕、玉米蛋白粉、小麦、大麦等植食性饲料被证实有助于鱼类的生长，但是缺少如蛋氨酸、色氨酸、赖氨酸和苏氨酸等必需氨基酸，影响鱼的品质；酵母和昆虫为基本成分的饲料蛋白质生产成本高。因此作为水产饲料的替代成分，需要符合环境可持续发展和经济适用性要求，其次抗营养因子、纤维、重金属等不利于魚类生长甚至是有害的成分浓度应较低，同时替代饲料应包含鱼类生长的基本成分且营养成分要高，应具有消化率高和适口性的特点，具
4、有成本效益，并不受转基因等政策限制4。微藻（Microalgae）是一类形态微小的藻类群体，体型微小（1m60m），约占藻类的70%。其中约有20多个属、40多种微藻用于虾贝育苗、浮游动物营养强化或被用作水产饲料原料及饲料添加剂5。微藻之所以成为替代水产饲料主要仰赖于其丰富的营养成分，微藻具有鱼类生长必需的蛋白质、脂肪和碳水化合物，尤其是微藻中蛋白质和脂质含量较酵母和细菌更为丰富；与植物性饲料相比，微藻（如小球藻、衣藻、微绿球藻）中的蛋氨酸含量很高6，且氨基酸谱广泛，无需在饲料中进行额外补充；碳水化合物含量是饲料营养成分的重要指标，如亚心形四片藻（Tetraselmis subcordifor
5、mis）、小球藻（Chlorella vulgaris）和衣藻（Chlamydomonas rheinhardtii）等微藻的淀粉含量高达30%49%7，8；同时藻类也含有纤维，但与植物不同，藻类纤维缺乏木质素，更易于消化。微藻色素主要是类胡萝卜素、叶绿素及藻胆蛋白，既可以有效维持微藻的光合作用，也是重要的抗氧化物质。微藻细胞中产生的丰富维生素、矿物质和免疫刺激复合物有利于水生物种的健康。微藻中富含omega-3，如二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）不仅对人类有益，也有助于鱼类的生长，并进一步转化到鱼体，最终使人类受益。从可持续发展与环境影响角度，微藻的生长不需要占用土地，可利用
6、海水或废水进行培养，它的净化生物量生产力高于任何其他陆地植物和动物。与昆虫和细菌相比，微藻的营养需求相对简单。因此基于以上原因微藻产业已经在食品和化妆品生产等多行业中应用，到2020年，全球微藻需求预计已达到34亿美元，未来还有持续增长趋势9。2 微藻饲料对鱼类生长的影响2.1 对生长和增殖的影响大量研究表明，微藻作为水产饲料成分有利于水产动物的生长，且呈现浓度计量相关性。当微藻替代比例为低浓度和中等浓度（2%10%）时，有利于水生物种的体重增加4。通过喂食含有5% 裂殖壶菌（Schizochytrium sp.）的替代饲料后，大西洋鲑鱼（ Salmo salar L. ）的体重增加了31%1
7、0。同样，使用含有0.75%的浮游生物（Tetraselmis suecica）的替代饲料，太平洋白虾（Litopenaeus vannamei）虾苗的体重增加了30%11。微藻饲料对尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的生长影响更为显著，尤其饲喂时含有15%小球藻（Chlorella sp.）、14%脱脂微球藻（Nannochloropis oculata）和裂殖壶菌（Schizochytrium sp.）和10% 微拟球藻（N. oculata）分别与对照饮食相比增加了69%、58%和46%。曹威荣等12发现在饲料中添加15%的螺旋藻和栅藻有利于提高尼罗罗非鱼幼鱼的增重
8、率，且15%的螺旋藻显著提高尼罗罗非鱼幼鱼的特定生长率。刘翠等13发现利用2.64%的螺旋藻替代2%的鱼粉对鱼体的生长和饲料利用无显著影响，但当添加量达到3.96%替代4%的鱼粉时，实验鱼的特定生长率和饲料转化率显著提高。在饲料中添加螺旋藻的含量达到75%对尼罗罗非鱼的生长没有负面影响，且添加量在30%左右时，鱼体的生长达到最大值。而更高比例微藻替代饲料影响鱼类增殖，王成强等14发现利用裂壶藻（Schizochytrium sp.）和拟微绿球藻（Nannochloropsis sp.）混合微藻替代鱼油饲料成分，随着替代比例增高，则大菱鲆幼鱼的增重量（WGR）和饲料利用率（FE）降低，当替代比率
9、达到100%时WGR和FE显著低于其他各组，且饲料利用率以及免疫能力均降低。同样，当利用绿色微藻和蓝细菌混合培养代替15%20% 的鱼粉时，虹鳟鱼的生长速度会有所下降15。这可能是由于高浓度藻类较为坚硬的细胞壁和消化酶抑制剂对鱼类的生长产生的负面影响。因此在利用微藻替代水产饲料成分时，需根据具体微藻种类、水生物种、饲料加工条件及环境等按合适比例进行组合研究，但低度和中度添加微藻饲料对鱼类的生长具有积极影响。2.2 对消化率的影响微藻中存在难以消化的多糖物质，如果胶、海藻聚糖、纤维素等，以及微藻坚硬的细胞壁均影响着鱼虾等水生动物的消化率，而消化率的结果决定了微藻利用成本及富营养化等不利环境影响。
10、微藻的细胞壁形态结构因种而异，如小绿藻（Nannochloropsis gaditana）和链带藻属（Desmodesmus）的细胞壁分别富含海藻聚糖和果胶16，17。而螺旋藻的细胞壁由粘肽组成，因此很容易被鱼食用18，通过改善水生动物肠道菌平衡，从而促进食物的吸收，提高水生动物的生长。细胞壁结构影响水生动物的蛋白质消化率、干物质消化率等，通过肠道组织学数据、感官评价、消化酶活性等可以筛选易于消化的优良微藻种类。王成强等14研究发现，当裂壶藻和拟微绿球藻混合微藻替代鱼油饲料成分比例为50%和100%时，大菱鲆幼鱼肠道脂肪酶和胰蛋白酶均表现出较高活力。杨帆等19在凡纳滨对虾的研究中发现，3%的破
11、壁裂壶藻和未破壁裂壶藻均会提高肠道胰蛋白酶的mRNA的表达水平，增强肠道的消化能力。因此水生动物的进食模式和消化生理功能各不相同，所以特定微藻在不同水生动物中的被消化程度不同，需要多方位考查微藻饲料的被消化水平，亦可以通过物理机械手段或者生物酶促手段破坏细胞壁，来提高微藻的消化率，扩大微藻的使用范围。2.3 对免疫力的影响微藻对水生动物来说充当了益生菌的作用，肠道中的微生物会消化藻类细胞，从而释放出抑制病原体的物质，提高免疫力。在对白虾（Fenneropenaeus indicus）的研究中发现，饲喂了鞭毛藻（Tetraselmis suecica）活细胞的实验组虾肠道中病原菌数量较对照组减少
12、20。添加了1.2%裂殖壶菌属（Schizochytrium sp.）的饲料影响并改善了尼罗罗非鱼的健康状况21。同时发现，眼虫细胞壁中的一类聚酰胺物质-1，3 葡萄糖聚合物（-葡聚糖）能够在大西洋鲑鱼、贻贝等物种中激发免疫反应，主要因为微藻细胞壁包含免疫刺激物，如葡聚糖、肽聚糖、脂多糖、褐藻糖胶、甲壳素等，通过细胞因子、吞噬、免疫细胞增殖等方式增强免疫反应。超氧化物歧化酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶等是评价鱼类非特异性免疫作用的重要指标，如添加了5%鼠尾藻（Sargassum thunbergii）粉的鱼饲料喂食大菱鲆鱼后，鱼类非特异性免疫的能力增强，检测其酸性磷酸酶和过氧化氢酶活性
13、增加22。螺旋藻早已被证明可以在多物种中引发针对病原体的非特异性免疫反应。螺旋藻添加饲料能够显著增强石斑鱼的总抗氧化能力（T-AOC），降低丙二醛的含量， 显著提高鱼体感染哈维式弧菌（V. harveyi）后的存活率23。用含有10%鈍顶螺旋藻（A. Platensis）的替代饲料喂食虹鳟鱼（O. mykiss）后，其白细胞计数、红细胞计数、血红细胞、白蛋白和总蛋白水平均增加。微藻通过免疫刺激抑制影响鱼类生存和生长的病原体，提升了微藻饲料的使用价值。2.4 对鱼品质的影响饲料是鱼类营养的直接来源，通过提供蛋白质、脂肪等物质，调整鱼肉的化学组成，影响鱼肉的品质。当鱼肌肉之间结缔组织松散时，会导致
14、鱼片组织出现缝隙并失去紧实度，因此鱼片的硬度是优质鱼肉的重要指标，软鱼片在食品工业中价值较低。微藻因为含有大量蛋白，能够减少鱼片的缝隙，如用5%裂殖壶菌（Schizochytrium sp）的微藻饲料喂食大西洋鲑鱼，可减少鱼肉组织缝隙提高鱼片品质24；含有2%螺旋藻的鱼饲料能够增加尼罗罗非鱼的硬度、肌肉质量和纤维性25。微藻内积累的高水平有机矿物质和维生素，如硒、各类氨基酸、维生素E和多不饱和脂肪酸等，均可促进鱼肉质紧实。微藻中富含钙、钾、铁、铜、钠、硫、锌、镁、钙、磷等矿物质，可增进鲑鱼的质地和风味26。微藻中脂质含量水平较高，约20%60%，其中最具有营养价值的脂质是多不饱和脂肪酸（PUF
15、A）。众所周知的二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）是具有重要营养价值的多不饱和脂肪酸，其中裂殖壶菌属（Schizochytrium）和隐甲藻属（Crypthecodinium）主要产生DHA，而褐指藻属（Phaeodactylum）、微绿球藻属（Nannochloropsis）等黄金藻属（Isochrysis）等产生EPA，紫球藻（Porphyridium）能够产生花生四烯酸，链带藻属（Desmodesmus sp.）产生-亚麻酸27，这些微藻中PUFA含量为2.2%37%不等。由于长链多不饱和脂肪酸难以人工合成，所以含有这些脂质的微藻和鱼油具有很高的商业价值，也为微藻在水产饲料
16、中应用提升价值。鱼类的体色是其品质表现的重要指标之一，影响着消费者的判断选择和鱼类的市场价格。鱼类养殖饲料中营养成分含量、色素沉积、生长环境和鱼体自身健康状况都会影响鱼类体色。微藻产生的色素在鱼体内的代谢沉积影响着鱼类体色，如富含虾青素的雨生红球藻（Haematococcus pluvialis）是专门用于鱼类颜色增强的微藻饲料添加剂；小球藻和栅藻属富含叶黄素，也被用作饲料添加剂，主要沉积黄色和红色；利用2.5%三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）饲料能够使金头鲷呈现亮黄色28。螺旋藻作为天然的类胡萝卜素来源，可以增强鱼体的体色和肉色，刘翠等13研究发现，虽然叶黄素能够改善鱼类的体色，但饲料中添加螺旋藻能够比叶黄素更高效地改善鱼体的体色。虽然合成饲料添加剂因成本低廉而为鱼类行业的主选，但随着消费者对天然产品的青睐等因
