细菌芽孢的有关知识

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1、芽孢的定义有些细菌(多为杆菌)在一定条件下，细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗 逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。1个细菌细胞只形成1个芽池，有的在细胞一端，有的在细胞中部。由于芽 抱是在细胞内形成的，所以也常称之为内生抱子，亦称芽抱。每一细胞仅形成一 个芽抱，所以其没有繁殖功能。芽抱的形态在不同细菌中，芽抱所处的位置不同，有的在中部，有的在偏端，有的在顶 端。芽抱一般呈圆形、椭圆形、圆柱形。在有些细菌中，芽抱的直径小于菌体直 径，这些细菌称为芽泡杆菌，为好氧细菌；在另一些细菌中，芽抱直径大于菌体 直径，使整个菌体呈梭形或鼓塑形，这些细菌称为梭状芽泡杆菌，为厌氧菌，梭 状芽泡杆菌的芽池位于菌体中间

2、。破伤风杆菌的芽池位于菌体的一端，使菌体呈 鼓槌状。好氧芽抱杆菌属(Bacillus)和厌氧的梭状 芽抱杆菌属(Clostridium)的所有细菌都具有芽抱。在球菌和螺菌中，只有少数 种类有芽抱，球菌中只有芽抱八叠菌(Sporosarcina)属产芽池。弧菌中只有芽 孢弧菌属(Sporovibrio)产芽抱.芽抱形成和结构芽抱的形成是一个极其复杂的过程，包括形态结构、化学成分等多方面的变 化。光学显微镜和电子显微镜观察研究的结果，表明芽抱的形成在结构上主要经 历以下几个阶段：核物质融合成轴丝状(杆状)。在细胞中央或一端，细胞 膜内陷形成隔膜包围核物质，产生一个小细胞。小细胞被原来的细胞膜包围，

3、 生成前抱子。前抱子实质上是一个被两层同心膜包围着的原生质体。在光学显微 镜下观察未染色的活细菌，可以看到前抱子是一个清亮的、与菌体其他部分明显 不同的区域。前抱子再被多层膜包围，如皮层、抱子衣等，最后成为成熟的芽 抱，由于细胞壁的溃溶而释放出来。芽泡形成过程中在化学成分方面也发生很大变化。生芽抱的细胞大量吸收钙 离子并大量合成营养细胞中没有的毗啶二羧酸。在成熟的芽抱中，芽抱原生质体 含有极高的毗啶二羧酸钙，在新合成的、具有特殊化学构造的外层(皮层和抱子 衣，有时还有芽抱外壁)中也有这种物质。芽池的壁含有一种特殊的肽聚糖，所 有芽池基本上都一样，但与营养细胞的细胞壁肽聚糖却不一样。同时，芽抱中

4、还 含有一些特殊的蛋白质。芽孢的特性由于芽抱在结构和化学成分上均有别于营养细胞，所以芽抱也就具有了许多 不同于营养细胞的特性。芽抱最主要的特点就是抗性强，对高温、紫外线、干燥、 电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性。同时，芽抱还有很强的折光性。 在显微镜下观察染色的芽抱细菌涂片时，可以很容易地将芽孢与营养细胞区别 开，因为营养细胞染上了颜色，而芽抱因抗染料且折光性强，表现出透明而无色 的外观。研究表明芽孢对不良环境因子的抗性主要由于其含水量低（40%）。且 含有耐热的小分子酶类，富含大量特殊的毗啶二羧酸钙和带有二硫键的蛋白质， 以及具有多层次厚而致密的芽孢壁等原因。自由存在的芽孢没有明显

5、的代谢作用，只保持潜在的萌发力，称为隐藏的生命。 一旦环境条件合适，芽孢便可以萌发成营养细胞。细菌芽弛的特点概要整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手 段的最重要的指标。芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相 差显微镜直接观察；芽孢染色）环境工程微生物学一书对其特点的描述：1 .芽孢的含水率低，38%40%。2. 芽孢壁厚而致密，分三层：外层是芽孢外壳

6、，为蛋白质性质。中层为皮层， 由肽聚糖构成，含大量2, 6-毗啶二羧酸。内层为孢子壁，由肽聚糖构成，包围芽孢细胞质和核质。芽孢萌发后 孢子壁变为营养细胞的细胞壁。3. 芽孢中的2，6-毗啶二羧酸（dipicolinic acid简称DPA）含量高，为芽 孢干重的5%15%。毗啶二羧酸以钙盐的形式存在，钙含量高。在营养细胞和不 产芽孢的细菌体内未发现2, 6-毗啶二羧酸。芽孢形成过程中，2, 6-毗啶二羧 酸随即合成，芽孢就具有耐热性，芽孢萌发形成营养细胞时，2, 6-毗啶二羧酸 就消失，耐热性就丧失。4 .含有耐热性酶。芽孢由于有以上四个特点，是芽孢对不良环境如：高温、低温、干燥、光线 和化学

7、药物有很强的抵抗力。细菌的营养细胞在7080摄氏度时10分钟就死亡， 而芽孢在120140摄氏度还能生存几小时，营养细胞在5%苯酚溶液中很快就死 亡，芽孢却能存活15天，芽孢的大多数酶处于不活动状态，代谢活力极低，所 以，芽孢是抵抗外界不良环境的休眠体。芽孢不易着色，但可用孔雀绿染色。芽抱的耐热机制渗透调节皮层膨胀学说：芽抱衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子 强度很高，产生极高的渗透压夺取芽抱核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。 核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。芽孢的萌发刚形成的芽抱总是处于休眠状态。热处理（如65C放置几十分钟）可以使芽抱 加速活化。低温贮藏也有活

8、化作用，只是较慢。芽抱萌发时首先发生吸胀作用，随之折光性和抗性丧失，继而呼吸作用开始， 显出代谢活性，芽抱物质（干重）的30%变为可溶物释出，营养细胞壁迅速合 成，最后，新形成的营养细胞从抱子衣里萌发出来。萌发通常有三种方式：赤道 脱出，末端脱出，斜出。芽抱的本质芽抱细菌的繁殖都是等分横裂的，一个母细胞产生两个子细胞。在其分裂的过 程中并没有芽抱的产生；而巨，当产生芽抱时，一个细菌只产生一个芽抱，并没 有数量的增加。一般认为，芽抱是在生长后期、营养物质缺乏时形成的，因而是适应不良环 境的产物。但实际上，可能不完全是如此。有人在培养枯草芽抱杆菌时，曾作过 追踪观察。结果发现，在接种培养4小时后即

9、有芽抱生成。以后每隔4小时观察 一次，芽抱数均呈比例增长。至24小时，约半数产生芽抱；48小时，全部变成 芽抱。这种情况表明，在此情形下营养细胞转向芽池形成有一定的概率。芽抱开 始形成不必等到生长后期，更不必等到生长完全停止。因此，芽抱形成既不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种 形式，又不是一种消极的对环境的反应，而是一个新器官的积极生成。决定芽抱 形成的根本原因在于细菌内部，细菌染色体上有控制芽抱形成的基因。细菌在营 养生长中，这些基因通常不表达，它们可能被一个阻遏体系所控制，一旦这一阻 遏消除，就可导致芽孢形成。有时人们把芽孢与荚膜、鞭毛等并列，统称为细菌的特殊结构，这一称呼也

10、值 得商榷。因为在正常生长中的营养细胞本身并没有芽抱，而当芽孢形成后，养细 胞就不复存在。虽然在有些菌类，芽抱形成后还有部分菌体残存，但这时的体已 丧失了营养细胞的作用，不能再象无芽抱时的菌体那样进行生命活动。而荚膜和 鞭毛就不同了，它们不影响细菌的生命活动，伴随着营养细胞的生存而存在。因 此，把芽抱看成是一种独立的休眠体，是一种积极产生的新的生命形式或新器官， 或许是恰当的。芽抱的作用1. 分类鉴定不同细菌的芽池具有不同的特点，从形状、大小、表面特征， 直到与菌体的关系等都有不同的表现，因此可以作为分类鉴定的依据或参考。2. 科研材料由于芽池独特的产生方式，成为研究形态发生和遗传控制的好 材

11、料。3. 保存菌种芽抱对不良环境有很强的抵抗力，可以保持生命力达数十年之 久，在自然界使细菌度过恶劣的环境，在实验室是保存菌种的好材料。4. 分离菌种芽抱的耐热性有助于芽抱细菌的分离。将含菌悬浮液进行热处 理，杀死所有营养细胞，可以筛选出形成芽池的细菌种类。5. 生物杀虫有些芽抱细菌在产生芽抱的同时，可以产生一种双锥形的结品内 含物，称为伴孢品体，这是一种蛋白质毒素，可以杀死某些昆虫(特别是鳞翅目) 的幼虫。蛋白质品体的毒性是有高度专性的，对其他动物与植物完全没有毒性。 因此，它们便成为一种理想的生物杀虫剂，这种杀虫剂的生产，并不需将蛋白质 分离出来，只需培养大量细菌，在其形成芽抱并产生晶体时

12、收获、干燥，做成粉 剂即可。芽抱的利用芽抱可度过不良环境，对干旱和高、低温都有极强的抵抗力。条件转好时，1 个芽抱可形成1个细菌细胞。有些细菌的芽抱，在干燥条件下，可保持10多年 或更长的时间仍能萌发，有的能忍耐-253C的低温，有的在沸水中煮30小时后 仍有生活力，但也有的芽抱在8090C下几分钟即死亡。因此，外科手术或注 射器的消毒，一定要用高压灭菌。能形成芽池的细菌为杆菌科中的梭状芽抱杆菌 属和芽抱杆菌属的所有种类。此外，还有少数螺旋菌、孤菌和八叠球菌等属的种 类。研究芽抱的形成和萌发，具有重要的理论和实践意义。因为有些能形成芽抱 的细菌是人体的病原菌。在食品、医药，以及发酵工业都要彻底

13、消灭细菌的芽抱。 有些芽胞菌可用来杀灭害虫，如苏云金杆菌、青虫菌、杀螟杆菌等在形成芽抱时， 还产生蛋白质伴胞品体，对鳞翅目昆虫有强大的毒杀作用。因而将这些芽抱杆菌 制成杀虫剂，实行以菌治虫，并称之为细菌农药。芽孢的危害芽抱对人类也有有害的一面。最常见的情况之一，就是用加热法保存食品时，芽 抱往往会造成保存的失败。这是因为芽抱极耐热，一般加热法不能把它杀死，它 萌发成营养细胞后大量繁殖，会导致食品腐败变质。因此需要用高温灭菌法(121 C，30 min)把芽抱杀死，才能使食品长期保存。医疗器械也需经高温灭 菌后才能保证安全。近几年发展起来的辐射灭菌法，其主要杀灭对象也是芽抱。伴孢品体 伴孢品体(parasporal crystal)少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶 性蛋白品体一内毒素，称为伴孢品体。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感; 容易溶于碱性溶剂。伴孢品体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用， 因而可将这类产伴孢品体的细菌制成有利于环境保护的生物农药一一细菌杀虫 剂。