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1、转基因小麦新品种培育”项目需求分析调研报告转基因生物技术的发展，推动了常规育种技术的全面升级，大幅度提升了选 育植物优良品种的能力，催生了新兴产业的发展。21 世纪是生物经济时代，以转 基因技术为核心的生物产业已成为美国等发达国家生物经济的主导产业。近年来， 全球转基因农作物的种植面积呈现逐年大幅度增长的趋势。自1996 年转基因作物 商业化应用以来，全球累计推广面积已达 122.4 亿亩，2008 年推广面积已达 18.9 亿亩，约占全球耕地面积的 8%，种植转基因作物的国家达到 25 个。目前，世界 各国已累计批准 23种转基因作物商业化应用。以提高产量、增强抗性、改善营养、 增进健康等为
2、主要目标的新一代转基因作物的研究开发速度显著加快。一、国际研发现状与发展趋势1、重要功能基因研究重要基因的挖掘与鉴定成为竞争的焦点。拥有自主知识产权的重要基因是转 基因新品种培育的基础。目前跨国公司通过手中的专利基因，牢牢地控制着国际 种业市场，世界各国越来越认识到基因资源对农业发展的重大意义。1989 年启动 国际小麦族遗传作图计划，1998年成立了小麦EST研究国际合作组织，目标是确 定和破译小麦基因组所有基因在染色体上的位置和功能，目前已建立了小麦族EST 公共数据库。近年来，欧美等发达国家正在加紧小麦基因组测序工作，全球范围 内的生物基因资源的争夺日趋激烈，基因挖掘和克隆正在从纯粹的功
3、能基因向调 控基因等延伸。重要基因的发现与功能研究将迅速走向应用。近年来，国际上在 抗病虫、抗逆、优质及资源高效利用相关基因克隆与功能验证方面取得较快的发 展，为开展小麦转基因育种提供了基础。抗病虫基因克隆：迄今为止，已从小麦中克隆的部分抗性基因为数不多(见 表1),国际上通过图位克隆方法分离出3个小麦抗病基因，包括抗叶锈病基因Lr10 (Huang L等 2003)、Lr21(FeuilletHA等 2003)、和抗白粉病基因Pm3b(Yahiaoui N等2004)，其功能已经获得验证。此外，还分离了小麦抗线虫基因Cre3(Lagudah等2001),抗条锈病基因Yr10等候选基因。另外，
4、从小麦中克隆的抗病相关基因还 有：几丁质酶基因(Lorz等1998； Li等2001; Kong等2005),0-1,3-葡聚糖酶 基因(Li 等.2001), PR4(Bertini L等 2006), germlike 基因TaGLP2. WIR3、 TaGLP4(Wei等1998; Schweizer等1999), Dehydroascorbate reductase (DHAR， Chen等 2003)和glotahione S-transferase(GST, Cummins等 2002)等。表 1. 从小麦中克隆的抗病、抗虫基因基因符号主要功能文献LrklO叶锈病抗性Feuille
5、t et al (1997)LrlO叶锈病抗性Feuillet et al (2003)Lrl叶锈病抗性Ling et alLr21叶锈病抗性Huang et al (2003)Wch2锈病抗性李和平等(2003)TaLRK锈病抗性Niu et al(2006)S2A2 和 LRR1叶锈病抗性Wang H Y et al (2006)TaGLP4白粉病抗性Wei Y-D et al (1998)Schweizer P et al (1999)Pm3b白粉病抗性Yahiaoui N et al(2004)几丁质酶基因抗病性Lorz et al. (1998); Li et al. (2001);
6、 Kong et al. (2005)匍聚糖酶基因抗病性Li et al. (2001)GST抗病性Cummins et al. (2002)DHAR抗逆性Chen et al. (2003)PR-9抗病性Baga et al (1995)OxO抗病性Liang et al (2001)RPL3赤霉病抗性Lucyshyn et al (2007)SM194,SM383,SM289,SM638赤霉病抗性Li et al(2001)Chil赤霉病抗性Kong L R et al (2005)PR4赤霉病抗性Bertini L et al (2003)Cre3线虫抗性Lagudah et al (1
7、997)抗逆基因克隆：在小麦中已分离出一些抗逆相关基因，如在抗逆性中直接发挥功能的编码LEA蛋白的基因PMA80、PMA1959、PMA1949以及脱水素基因Wdhn13 (LEA D-11家族)；受低温胁迫诱导表达的Wcor15, Na+/H+逆向转运蛋白TNHX1等。目前，对这类基因的具体功能研究的比较透彻，获得了一些耐旱、耐盐的转基因植物。但是，转基因小麦的抗逆性提高幅度尚不能达到育种应用的水平。近年来，对编码参与调控下游基因表达以及信号传导的蛋白激酶、依赖钙的蛋白激 酶（CDPK）、受体蛋白激酶（RPK）和转录因子（如bZIP、MYC、MYB及AP2/EREBP 转录因子等）等基因的研
8、究倍受关注，如克隆了受盐和 ABA 诱导的蛋白激酶 PKABA1,受干旱、高盐、低温和ABA诱导的AP2/EREBP转录因子TaDREB基因等。 近年来，转录因子基因功能研究取得突破，成为抗逆转基因研究的热点。表 2 小麦中已被克隆的与耐盐、耐旱有关的基因基因符号主要描述参考文献TmHKT7A Gene for Salt Tolerance in Durum WheatHuang et al., 2006TaAIDFCharacterization of the TaAIDFa gene encoding a CRT/DRE-binding factor responsive to droug
9、ht, high-salt, and cold stress in wheaZhao-Shi Xu et al., 2008WGAthe WGA gene was induced by drought.Bhaglal et al., 1999PMA80 and PMA1959Two wheat LEA genes enhance dehydration tolerance of transgenic rice.Cheng et al., 2002PKABA1PKABA1 is up-regulated by dehydration, cold temperature, and osmotic
10、Stress.Holappa et al., 1995LCT1LCT1 Generates Hypersensitivity to Sodium in a Salt-Sensitive Yeast Strain.Amtmann et al., 2001TaHKT1TaHKT1 contributes to the difference in ionic homeostasis and salt tolerance.Schachtman and Schroeder;1994TNHX1a Na+/H+ antiporter up-regulated by salt-stressBrini et a
11、l., 2005TVP1The first vacuolar H+ -PPase pump gene from wheatBrini et al., 2005MnSODMnSOD gene was drought inducible and decreased after rehydration.Wu et al., 1999Cu/ZnSODCu/ZnSOD mRNA was not drought inducible but increased after rehydration.Wu et al., 1999优质基因克隆：克隆了影响籽粒蛋白品质的高低分子量麦谷蛋白亚基基因，并明确了可以赋予
12、小麦籽粒优异蛋白品质的高分子量麦谷蛋白亚基基因 （如 1Dx5，1Ax1 亚基基因)以及低分子量麦谷蛋白亚基基因 (如 KS2，GL1/GL2 亚 基基因)(Altpet er, et al., 1996； Blechl and Anderson, 1996； Baro e t al., 1997； Maruyama-Funat suki et a l . , 2004, 2005 ) ；克隆了影响籽粒硬度和磨粉 品质的Pina和Pinb基因，并明确了可以赋予小麦籽粒优异磨粉品质的等位变异 (如 Pinb-D1b)(Chen et al., 2006)；克隆了参与籽粒淀粉合成的多个基因， 如
13、ADPG 焦磷酸化酶、颗粒结合型淀粉合成酶、可溶型淀粉合成酶、淀粉分支酶、 淀粉脱分枝酶(Lalonde et al., 1997； Li et al., 1999, 2000 Genschel et al., 2002； McCue et al., 2002； Kubo et al., 2005； Regina et al., 2005； Shimbata et al., 2005)。小麦氮磷养分利用相关基因克隆：克隆了参与氮代谢的一些基因，如硝酸还 原酶基因、亚硝酸还原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因、以及谷氨酸合酶基因(Boisson et al., 2005)；克隆了参与小麦磷吸收的高亲和力
14、转运蛋白的基因 (Davies et al., 2002； Glassop et al., 2005)，但是，相关基因的育种利用 价值尚有待进一步研究。小麦光能利用相关基因克隆：克隆了许多参与光合作用酶类的编码基因(见 表 3)，但是，这些基因在育种上的利用价值尚不十分清楚。表3 小麦中已被克隆的光合相关的基因及其产物基因产物名称主要功能文献PsbP光合放氧James and Robinson, 1991Psbl光系统II反应中心复合体亚基Howe et al., 1988ELIP早期光诱导蛋白Shimosaka et al., 1999Thioredoxin H电子传递氧化还原Serrato
15、 et al., 2001Ferredoxin电子传递氧化还原Bringloe et al., 1995PEPC催化磷酸烯醇式丙酮酸形成草酰乙酸Besnard, 2004Rubisco二氧化碳同化关键酶Sasanuma 2002RABI活化Rubisco酶Rampino et al., 2006GAPD催化1,3-二磷酸甘油酸形成3磷酸甘油醛脱 氢酶Bustos and Iglesias, 2002FBPase催化1,6-二磷酸果糖形成6磷酸果糖Lloyd et al., 1991SBPase催化1,7-二磷酸景天庚酮糖形成7-磷酸景天 庚酮糖Raines et al., 1992Sucrose synthase合成蔗糖Marana et al., 1988Sucrose phosphate synthase催化6-磷酸蔗糖形成蔗糖Castleden et al., 2004Invertase催化蔗糖形成葡萄糖和果糖Greenshields et al., 2004Sucrose transporter蔗糖转运Ao
