云南大学普通生态学笔记(叶辉)

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1、生物种及其变异与进化种群个体存在遗传差异，这种差异构成种群进化的基础。进化过程可理解为 种群基因频率在世代过程中发生变化的过程。种群个体的基因型及表现型是种群质的特征，在与环境相互作用过程中，种 群基于基因型及表现型的改变，影响其数量或空间的变化。基因型种群内每一个体的所有基因的组合表现型 基因型在环境作用下的外在表现，如生物的形态、结构和功能等1. 物种基本定义共有遗传基因库，与其它物种在自然条件下具有生殖隔离；形态上的相似性 大于种间的相似性；可视为是由内聚因素（生殖、遗传、形态、生态、行为等） 联系起来的个体的集合。物种是进化的单位，对不同生境的适应进化可以分化形成新的物种；物种是 生态

2、系统的功能单位，在生态系统中占有特定的生态位2物种的遗传变异与选择2.1基因、基因库和基因频率生物体的遗传信息由基因所携带；在二倍体生物中，每条同源染色体上的座 位上有一个等位基因，等位基因可是相同的、或不同的；若两个等位基因相同， 该个体在该座位上被称为是纯合的，否则为杂合的；表现型可能由不同座位上的多个基因所控制，如果表现型由一对等位基因所 控制，当两个等位基因在表现型中都得到表达，则该基因称为共显性的；若仅有 其中一个等位基因在表达型中得到表达，则该基因为显性基因，而另一个为隐性 基因基因库 种群内全部个体的所有基因的总和；个体所携带的基因随死亡或迁出 而从基因库中消失，新的基因通过突变

3、或迁入而进入到基因库中基因型频率 种群内每个基因型所占的比例基因频率 不同基因在种群中所占的比例哈迪-温伯格定律（Hardy-Weinberg Law ）在一个巨大且随机交配的种群中， 在没有选择、突变以及迁移等其他因素干扰的情况下，该种群的基因频率和基因 型频率将世代保持稳定不变。2.2变异、自然选择和遗传漂变（1）变异变异既是进化的产物又是进化的根据；变异包括遗传物质的变异、基因表达 的蛋白质（酶）的变异以及表现型的数量性状的变异；大部分变异是以遗传物质 为基础遗传物质的变异基因突变和染色体突变；前者如碱基缺失、加成、置换和 重排等，基因突变可能会改变所编码的氨基酸；后者包括染色体结构和数

4、量的改 变，如染色体畸变和多倍体形成等表现型数量性状的变异主要受不同环境条件影响的结果；表现型呈多态现 象表明该性状由一个以上的等位基因所控制由于环境选择压力的空间变化导致种群在不同地区发生的变异称为地理变 异；表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群为渐变群；如果环境选择压力在 地理空间上不连续，则会形成地理亚种，亚种之间可以交配（2）自然选择自然选择基于生物体对环境的适应能力，（可通过存活力和生殖力反映出 来），种群基因型的优胜劣汰的过程；自然选择以种群个体的遗传变异为基础适合度种群或个体遗传特征对环境适应能力的量度，为相同基因型个体的平 均生殖率和存活率之积（W=ml）相对适合度反映不同基

5、因型在适合度上的差异程度；随着相对适合度增大， 选择系数减小，自然选择强度下降选择系数（S）可为自然选择强度的指标，由基因型的相对适合度（W）确定的，随后者的下降而线性增强，S=1-W（3）遗传漂变遗传漂变 用自然选择不能解释的基因频率变化，在种群中是随机变化，仅偶尔出现；与不能随机交配，基因不能完全自由分离和组合有关遗传漂变发生于任何种群中，但遗传漂变的作用随种群增大而减小，在小种 群中遗传漂变的影响得到放大，可能会改变种群的遗传组成；该类遗传变异可能 在种群中固定下来，也可能在种群中消失自然选择与遗传漂变都将推动种群进化自然选择的作用越强，则遗传漂变 的作用越弱，当其大于10倍以上时，后者

6、的作用可忽略不计2.3遗传瓶颈和建立者效应（1）遗传瓶颈当种群数量因某种原因而急剧下降，则可以视为种群正经历数量上的瓶颈; 经历数量瓶颈的种群，其基因库减小，遗传变异下降，基因频率也将发生相应变 化。在这种情况下，遗传漂变的作用可能会导致某些基因的丧失，甚至整个种群 的灭绝。（2）建立者效应建立者种群当少数个体进入新的生境而建立起来的一个新的种群；建立者 种群仅携带母种群基因库的部分基因，类似于从原基因库中的一次抽样建立者效应 由于建立者种群与其母种群的生境差异、选择压力不同，两者 之间的遗传差异将越来越大，建立者种群和与其母种群的基因库更加分歧建立者种群也可能将母种群中的稀有基因变得普通2.

7、4表型的自然选择类型-表现型性状的差异仅由环境作用所造成，后代的表型分布不会发生变化-表型性状的差异具有遗传基础，并与存活率或生殖率的差异一致，为自然 选择提供了机会。表型的自然选择可分为3类A稳定选择适合度高的个体位于数量性状正态分布中部；稳定选择常会使种群表型分布朝中间点移动；可以抵制突变和种群间基因流而增加的表型变异，可清除有 害的遗传变异；稳定选择常发生在稳定环境中B定向选择表现型与适合度的关系是单向的，选择对一侧极端的个体有利。在这种情 况下，表型偏于种群平均值一侧的个体将会产生大多数后代，且其在后续世代中 的分布会趋于一个新的最适值，选择渐趋于稳定。定向选择可改变基因库中的等位基因

8、频率C分裂选择 正态分布的两侧的表现型特征的个体比具有中间表现型特征 个体有更高适合度分裂选择通常会增加种群内的遗传和表型变异，极端情况下导致形成表型的 双峰型分布。自然选择除表现为以个体为单位的选择之外，还表现为下列几个生物学单位配子选择选择对基因频率的影响发生在配子上。如生长快速的花粉管有更 多的机会使卵受精，如果这一性状受基因控制，则自然选择将会发生作用，改变 其基因频率亲属选择发生在个体行为有利于亲属的存活力和生殖力的提高，并且亲属个 体具有同样的基因的情况下。亲属选择对种群的社会结构有重要影响群体选择自然选择发生在种群中彼此相对不连续的小群之间。目前尚有争论 性选择动物往往通过某些表

9、型性状竞争对配偶交配权。获胜者将优先获得交 配权，从而有利于竞争获胜的性状将被选择而在后代中得到强化3. 物种形成3.1物种形成及其过程物种是由可相互杂交的自然种群组成，种群的地理隔离使得种群之间的基因 流动受到限制，而种群对不同环境条件的适应将促进种群的分化。不同物种之间 没有基因流动，因此，基因流动阻隔是形成新物种的关键。地理物种形成学说提出物种形成大体可以分为3个步骤A. 地理隔离由于地理屏障将两种群分隔，阻碍了种群间个体交换，使种群 间基因流受阻B. 独立进化两彼此隔离的种群适应各自特定环境而分别独立进化C. 生殖隔离机制的建立两种群产生生殖隔离机制，使得即便两种群相遇彼 此之间也不能

10、发生基因流，新物种得以形成3.2物种形成的方式（1）异域性物种形成因地理隔离导致进化而形成新种;在被分隔的区域内，遗传漂变和突变会带来 差异，自然选择可能选择被隔离种群不同的基因型，随时间推移最终导致两种群 分化形成不同的物种（2）邻域性物种形成发生分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群，物种形成过程中可以通过一条 公共的分界线相遇。这种情形常常发生在占据很大分布区域的物种中，分布在不 同地区的亚群体可能适应不同的生态环境（如气候的梯度变化），使不同的亚群 体发生分化、独立，进而发生基因流障碍，逐渐分化成新种。领域性物种形成常 见于活动性少的生物，如植物、无翅昆虫等（3）同域性物种形成 发生在没有

11、地理隔离的情况下。理论上所有个体成 员都能相遇。该模型需要寄主选择差异、食物选择差异或生境选择差异，最终阻 断了基因流在亚种群间的交流。植物通过多倍体形成同域性物种，多倍体为植物 的整个染色体组的自发复制，为原来染色体数的成倍增加，与原来种群在性上不 再兼容，如大米草。多倍体在动物中通常不能存活。适应辐射共同祖先在进化过程中分化为各种类型，以适应多种生活方式思考题1. 为什么说种群是进化的基本单位2. 什么是多态现象3. 经历过遗传瓶颈的种群有哪些特点4. 表型选择有哪些类型、物种形成有哪些基本方式5. 何谓哈迪-温伯格定律，该定律需要满足哪些条件6. 名词解释：适合度、相对适合度、自然选择、

12、基因型、表现型、等位基因、隐性基因、基因库、基因型频率、基因频率、地理亚种、渐变群、选择系 数、建立者效应、建立者种群、适应辐射种内与种间关系种间关系同一生境中不同种类之间的关系；包括竞争、捕食、共生等多方 面；形成群落结构的基本构架；影响种群数量及空间分布种内关系同种群个体之间的关系;种内关系围绕食物、资源和空间展开，基 本形式包括种内竞争（或密度效应）、领域性、社会等级及性别关系等方面.种内 关系是生物长期适应进化的结果，受到当前生态作用的影响；种内关系将影响到 种群的数量和组成方式1. 种内关系种内竞争由于共享资源不足而引发、对其中一方或双方造成不利影响，具体表现为降低 种群个体的适合度

13、，即种群的繁殖力和存活力可以通过扩散、降低繁殖力、淘汰残弱个体等方式，调节种群数量，促进种群 进化对于某些个体是有害的，但对整个群体有积极意义1.1密度效应植物种群内个体的竞争，通过个体产量和死亡率反映出来；通常符合最后产 量法则和自疏法则。最后产量衡值法则 在一定范围内，当条件相同时，不管种群的初始密度如 何，植物的最后产量（生物量）差不多总是一样，反映种群密度与种群生物量之 间的关系自疏现象在一定空间范围内，随植物种群密度增加，种群个体存活量下降 的现象-3/2自疏法则 在一定种群密度范围内，种群密度与生物量的关系表现为斜 率为-3/2变化的规律1.2性别生态学种群中雌雄的性比、雌雄个体在

14、生命过程中资源的分配，有性或无性生殖方 式，以及环境因素对性别的影响等均因物种而异，对种群的数量和质量均发生重要影响，是种内关系的基本问题之一，构成性别生态学的基本内容1）两性细胞结合与有性繁殖生殖是个体生活对策的最终目的。生活史中的许多问题都从不同程度上与性 别、性比，以及个体配子成功结合等密切相关。生殖可以大体分为有性生殖和无性生殖两大类，其在遗传学上的重要区别在 于，亲代如何将自己的基因传递给后代、传了多少基因给后代，以及亲代用于繁 殖的能量和资源的投入等无性繁殖 没有经过生殖细胞的结合，常见的有分裂（如细胞、草履虫、出 芽（如酵母、水螅X孢子（如霉菌）和营养生殖（如马铃薯）无性生殖（蚜

15、虫） 无性繁殖可在短期内迅速繁殖，有利于开拓和占领暂时性新栖息地 母体所产生的后代带有母体的整个基因，给后代复制的基因是有性繁殖的两 倍有性繁殖雌雄个体分别产生雄配子和雌配子，经过受精，结合成单一细胞 的合子，合子发育出一个新个体有性繁殖混合或重组了双亲的基因组，在后代中形成了新的基因组合；有性 生殖也产生了以前种群中没有的基因组合，形成新的遗传物质有性生殖产生了具有遗传多样性的后代，使受自然选择作用的种群保持有高 的遗传变异水平，为种群适应不良环境提供了遗传基础，被认为是对多样而变化 的环境的响应有性繁殖的机制有不同的假说红皇后效应病原体与宿主相互关系在性别进化上表现出的对种群连续选择 压力的现象H.Hamilton（1980）提出，有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物之间相互 作用是使得有性繁殖持续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争过程中不 断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有那些具有不断变化的、进行有 性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而宿主的多型又将促使病原体生物同样也进 行有性繁殖，使得后者适应前者的变化而保持对前者的进攻能力。2) 性比Fisher氏性比理论该理论基于适合度的概念，认为性别比大的性别的适合 度小，故将被自然选择所淘汰，性比将由此变小，也即，任何性比上的偏离都将 在自然选择作用下被纠正，即从而使得大多数生物种群