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1、三重测验杂交的遗传分析莫惠栋Genetic Analysis for Triple Test Crosses一、基本原理三重测验杂交一般是指以个随机抽取的个体为雄亲，回交于它的两个纯系亲本、和的，从而产生、和三类家系各个。这里的、和称为测验种（tester），称为被测验群体，因为有关的遗传分析是对于的。在加性显性遗传模型下，可令。由之而得的三重测验杂交的各家系平均数列于表1左侧。对这些平均数如进行以下三种比较：和式比较1113差式比较1102和差式比较1126则得表1右侧的结果。进而可得和式、差式和和差式的方差为：表1 一对等位基因下，三冲测验杂交的家系平均数（）（）（）（）基因型频率000总
2、平均0并有：（1）上述结果推广于具对独立基因的多基因系统，即有：（2）因此，由变量可测验非等位基因的交互作用，即上位性效应是否存在。若，则由和式方差和差式方差就可无偏估计效应和。应用上述原理时，有两点值得特别注意：1、如果被否定，表示被研究性状的遗传并不符合加性显性模型。这时，可令。仿表1格式，导得考虑全部基因互作时的相应方差为：（3）（3）中的为的原点距。这一结果说明：（1）当存在上位性效应时，由和式方差和差式方差估计的和都将有所偏大。（2）由和差式原点距平方和方差，将能分别测验型以及型和型上位性效应的显著性。所以三重测验杂交对于发现上位性效应是比较理想的。2、在以为被测验群体时，两个亲本纯
3、系若有个位点不同，群体必有个位点分离。这是前述推导的重要基础。如果被测验群体不是的，而是由个品系（品种）组成的群体，则必须保证测验种和所具有不同的位点数，与被测验群体分离的位点数相应，即；否则就不能无偏地估计加性、显性分量。满足这一要求的做法是，应在被测验群体中挑选在被研究性状上分别具有最大和最小值的品系，作为和。但是，若差式方差不显著（没有显性），则即使和不相应，和式方差仍将提供的无偏估计。另外，上位性效应的测验，并不受和是否相应的影响。二、分析系统设由三重测验杂交而得的个家系，按随机区组设计种成次重复，并以小区平均数为基础进行分析，则共有个观察值（、和各个）这是一份标准的两向分组资料，具行
4、列，其各个变异来源的平方和和自由度可分解如下：（4）以上、和依次为第家系的、和的总和数；为区组总和数；为全试验总和数。令可将上述行列两向表，由之可得：（5）表2 的方差分析变异来源区组间家系间和的误差总（5）中的下标表示和；为家系的总和数；为和比较的系数，此处。由之可得方差分析于表2；表2中的为和家系间遗传方差，在上位性效应不存在时，。令可得差的两向表，亦为行列，由之可得出：（6）表3 的方差分析变异来源区组间全体差1家系间和的误差总（6）中的表示差，表示全体差（over differences）；为家系的总和数；为的区组总和数；为的全试验总和数；。注意：为差的原点距总平方和，故不丧失自由度；
5、为差的平均数的原点距平方和，由表1可知，它是估计加性遗传变异的，由于，估计的精确度较差，故一般不作利用。上述结果可得方差分析于表3，表中的为差的家系间遗传方差，在不存在上位性时，。令亦可得的行列两向表，由之可以作出和差式的平方和和自由度的分解：（7）（7）中的表示和差式；为家系的总和数；为的区组总和数；为的全试验总和数；。这里的和皆为原点距平方和，因为不存在上位性时，的期望为0；但应为中心距平方和。（7）中的和还可再分解，即：（8）表4 的方差分析变异来源区组间家系间型互作1和型互作和差误差总上式的为平均数的原点距平方和，当不存在上位性时，可由之估计加性加性的上位性、即型互作的变异；这部分变异
6、是可为自交固定的。为中心距平方和，当存在上位性时，可由之估计加性显性和显性显性、即型和型互作的变异；这部分变异在连续自交下将消失。由上结果，就可得到的方差分析于表4。表4中的为和差的家系间遗传方差，包括全部上位性的遗传变异：。和则分别为和。综合上述，我们得到：（9）这一结果说明：（1）以上分析系统已将个数据按三种比较作出了正交分解。（2）在和的分析中，区组项的变异实际上是从总分析的误差项分解出来的；所以将其和分别归入表3和别4的误差项是可以的如果这样做，表3和表4的误差项。（3）在实际测验时，必须的项目只有、和的家系间变异和误差变异，其他项目可略去。三、实 例以个黑绿豆品系（为减少抽样偏差，一
7、般应为，此处仅为说明方法）为雄亲，分别与、（Pusa Baishakhi）及其杂交，所得个家系以作随机区组设计，得个小区的百粒重（克）数据于表5，为与上节相应，我们将作出全部计算。但最后仅给出必须的结果。表5 黑绿豆百粒重三重测验杂交的结果*品系区组区组区组家系总和数13.63.23.73.64.03.43.63.33.810.810.510.924.53.63.64.43.73.84.33.64.113.210.911.533.73.74.03.83.84.23.93.74.411.411.212.644.23.63.93.83.84.04.13.84.212.111.212.154.33.
8、84.25.03.94.75.03.94.014.311.612.964.23.13.34.13.23.44.23.04.012.59.310.773.73.54.04.23.74.23.83.74.011.710.912.283.93.83.73.93.94.34.23.73.712.011.411.794.54.24.24.84.13.84.74.24.414.012.512.4104.94.04.65.24.35.05.24.45.115.312.714.7117.2122.0122.0*引自R. K. Singh等，1979，有删改。原书分析方法有误。根据（4），由表5可得：；。令，可
9、将表5整理成表6。根据（5），对表6的进行分析，得到：表6 黑绿豆百粒重三重测验杂交的、和品系110.511.010.732.20.4-0.40.30.3-0.60.8-0.7-0.5211.711.912.035.60.90.70.72.30.90.5-0.31.1311.411.812.035.2000.20.2-0.6-0.8-1.2-2.6411.711.612.135.40.600.30.90-0.4-0.5-0.9512.313.612.938.80.51.11.12.7-0.3-0.50.90.1610.610.711.232.51.10.91.23.20.70.5-0.80.4
10、711.212.111.534.80.20.50.10.8-0.8-0.5-0.5-1.8811.412.111.635.10.100.50.60.3-0.80.50912.912.713.338.90.30.70.51.50.31.30.11.71013.514.514.742.70.90.90.82.60.3-0.5-0.6-1.4117.2122.0122.0361.25.04.45.715.1-0.4-0.4-3.1-3.9；。根据（6），对表6的进行分析，得到：；。根据（7），由表6的可得：；。上述还可根据（8）而分解为两部分：；。以上结果可用于验证（9）。由之可得所需的方差分析于表7。表中的试验误差项来自总分析。该结果表明：各家系得间、间皆有极显著的差异；而间以及型、型和型互作皆不显著。因此该被测验群体百粒重的遗传，属于加性显性模型。进而可得出：等，供进一步分析和利用。表7 黑绿豆百粒重三重测验杂交的方差分析变异来源家系间810.12181.124635.48*和的误差180.57040.0317家系间91.82820.20316.47*差的误差180.56430.0314家系间100.96050.09601.62型互作10.08450.08451.43和型互作90.87600.09731.65和差误差181.06350.0591试验误差582.32130.0400
