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1、生物膜和运输sSi s2SiUniportSymportAntiportCotransportBiological Membrane and Transport生物膜和运输(BiologicalMembrane and Transport)生物膜的形成对于生物能量的贮存及 细胞间的通讯起着中心作用。膜的生物 活性来自于膜自身显著的特性：膜连接 紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分 子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细 胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且 可自封闭的能力可保证两个细胞或两个 膜状包裹物的融合。细胞体纤毛线粒体消化泡内质网 分泌泡膜的电镜横切面照片膜的生化特性膜不仅仅是被动的屏障，膜上
2、含有一 系列的特化蛋白质启动或催化一定的分 子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度移动 （运送）特定的有机物和无机离子；能 量转化器可以把一种形式的能量转化为 另一种形式的能量；质膜上的受体能够 感受胞外信号，并转化为细胞内的分子 事件。膜的分子组成生物膜几乎所有的质量都由蛋白质和 极性脂质组成，少量的碳水化合物也是 糖蛋白或糖脂的一部分。蛋白质和脂类 的相对比例因不同的膜而不同，反映着 膜生物作用的广泛性。神经元的髓鞘主 要由脂类构成，表现为一种被动的电子 绝缘体；但细菌、线粒体、叶绿体的膜 上由许多酶催化的代谢过程发生，含有 的蛋白比脂类要多。每种膜都有一个特征的脂质组成各种来源的膜的化学分析显示
3、了一个共同的特征，即膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清楚的机制，可以精确控制膜脂合成的种类和 数量，以及定位到特定的细胞器上。不同组织质膜的主要成分鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型Choirstorcl H Cardiolipin Minor lipidsm Sphingolipids二Phosphatidylcholinelosphatidylcthanol amine在二 auwqseln 邑匕 ops-q 一C2Major 伽ponenls of Plasma Membranes in Various Organisms伽啊b (%b)耐U
4、SlerdlypeOther 神ProlemPhospholipid$細Hunan mydmshcalh303019(M如1制口M pich.pton旳烘 nsMouse liver452725CtetefolMaze lul47267SitosterolGaMpkhiff5214ErgostaolTrii：ylgi)CCTls, st 测 estersPawc/un(ciialcjproti5t)%404$1卵如匸曲75250MM红细胞质膜内外单层膜磷脂的不对称分布不同功能的膜含有不同的蛋白质不同来源膜的蛋白质组成比其脂质组成的变化更大，反映在膜功能的特化上。脊椎动物视网膜杆状细胞对于接受光
5、为高度特化，90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白一视紫红质；特化较低的红细胞质膜约含20种显著的蛋白及十几种较少的蛋白，其中多数的蛋白为运输载体，每一 种蛋白运输一种跨膜的溶质等。有些膜蛋白还有一个或多个脂共价结合，后者 可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存 在于膜中。膜的超分子结构所有生物膜拥有共同的基本特征：对 多数极性分子或带电分子不通透，允许 非极性分子通透；约58 nm厚，横切电 镜照片近似三层结构。流动镶嵌模型(Fluid Mosaic Model)生物膜中兼性的磷脂和固醇形成-个脂质双分子层，非极性部分相对构成双分子层的核 心，极性的头部朝外；脂质双分子层结构中，球状蛋白以非正规间
6、隔埋于其中；另一些蛋白 则伸出（突出）膜的一面或另一面；还有一些 向是不对称的，表现为膜蛋白功能的不对称。 脂质与蛋白质之间构成一个流动的镶嵌结构。蛋白跨越整个膜。蛋白质在脂双分子层中的方膜结构的流动镶嵌模型GlyeohpidOutNidpNonpolar fatty acyl w chainsPlimphoUpid polar beadsInsidePeripheral proteinhilral prutein (single tians membrane helix *Periplieral protein covaleiitly linked to lipidIntegral prot
7、ein (multiple tran- nwmbrmw hdiresOligosaccharide chains of glycoprctein脂双分子层是基本的结构脂类与水相共存时会迅速形成一种脂双 分子层结构而避开水的作用，生物膜的 J1?度（电镜测定为5-8 nm）是由3 nm的 脂双分子层和蛋白的厚度决定的，所有 证据都支持生物膜由脂双分子层构成。膜脂对于脂双分子层两面是不对称的， 但尽管不对称，也不象蛋白质，脂的不 对称不是绝对的。两性脂在水中形成的聚集体(Amphipathic Lipid Aggregates)膜脂在不断地流动虽然脂双层结构的本身是稳定的，但单个的磷脂和固醇可在脂
8、质平面内有很大的运动自由,它们的横向运动很快，儿秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的周。双分子的内部也是流动 的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地 运动。另外一种运动就是跨双分子层运动，即flip-flop o膜流动的程度以來于脂的组成及温度，低温下的运动相对较少，脂双分子层儿乎呈晶态(类酸応蹩聶黜tot一定高度时温度引起侧 链热运动脂双层平而 的扩散跨膜扩散：“翻跟头”I* r* vwy* 4 VII 44pLi(rial 4iaufT* I OH hnurs lo ty luiifsaleical4*lyrU膜脂的运动膜蛋白透过或跨过脂双分子层生物膜的冰冻蚀刻电镜观察到的一个 蛋白或多蛋白
9、复合体分布情况显示，一 些蛋白仅存在于膜的一面，另一些则横 跨整个膜双分子层，有些穿过膜的另一 表面。膜蛋白在脂双分子层上可侧向运动。N-连接liMidrO 连接四糖： 2Neu5Ac, Gal, GalNAcAmino lertninuoc 螺旋红细胞上血型 糖蛋白的跨膜* 5 “ 宀 A*A 131冰冻蚀刻(FTeezefractiii*eTechnique)撕开膜双层pH改变、螯合剂、尿素.十,亠碳酸盐可除、,r響 去外周责白沁宀uz； coi|TPeripheral外周蛋白（膜内）Lipid-linkcdproteinProtein glycan外周蛋白和膜内 (嵌入)蛋白膜内（嵌入）
10、蛋白不溶于水膜蛋白可分为两类，外周蛋白（peripheral ）和膜内（嵌入）蛋白（integral）,前者与膜结合松散，可逆,很容易释放，是水溶性的；后者与膜结 合紧密，由膜上释放时要用特别的试剂（去污剂、有机溶剂、变性剂等），及 吋嵌入蛋白由膜上释放出来，一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白沉淀 （不溶聚积物）析出。去污剂Integral protein(hydrophobic domaincoated with detergent)外周蛋白与膜的连接是可逆的许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用（如加入螯合剂
11、、尿 素、碳酸盐或改变pH）可被释放出来。这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因 子、或死九连接膜内蛋白与胞间结构的 中介物、或一豐膜蛋白的流动性。膜内（嵌入）蛋白与脂通过疏水作用维系在膜中嵌入蛋白通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或竣基 端），有些可有多个疏水序列，如a螺可横贯整个膜脂双分子层。Tpv II!InsideOuL&ido膜内(嵌入)蛋白(Isegran Membrane pros.ns)有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个 共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂 酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了 一个疏水的锚以插入脂双分子层。NIGr*if.x
12、orMxyltuwl *yart4waBMIa*3?f lafif.nri mimIh.v 4waBMIa*3rwiittAJ *w.cr?ll4NilNK.miMI磷脂酰肌醇膜蛋白是不对称的糖蛋白分布的不对称反映了功能的不 对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定 的取向，很少发生翻转的情况，及时有, flip-flop也非常慢。蛋白底并布的不对称 往往还与组成膜上的泵相关。细胞与细胞相互作用:四种膜内蛋白作用类型Immunoglobulin-likeLectin domainOutsidePlasma membraneNCAM SelectinsFnside Integrin CadherinL
13、igandbinding Adhesive rpfnnn配体结合域黏附域类免疫球蛋凝集素域HumanMousecellcell1Ialerul difRision of membrane proteins膜蛋白的扩散运动白域膜的融合是许多生物过程的中心生物膜的一个明显的特征是可与另一个膜融合而不失去其完整性。膜虽是稳定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成;外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的 重新形成，而它们最基本的行为就是两 个膜片段的融合而不失去完整性。膜的融合 (Memblrane Fusion)膜融合事件两个膜融合需耍：相
14、互识别；相互农面靠近并相对 （排除水分子）;双层结构部分破坏；两个双分子层 融合为一个连续的脂双分子层。受体调节的内吞或控 制的分泌还需要融合发生在合适的时间或者是对特异 信号的反应。融合蛋白（嵌入蛋白）（fusion protein）参与以上融合 事件，引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形促 使膜融合。融合蛋白可搭起两个膜融合的桥，并带来 融合区域脂双分子层的暂时恢复。膜联蛋白（annexin） （一种Ca活化后可与膜磷脂结 合的蛋白）是一类紧挨质膜的蛋白质，需要（2昭+,与 脂双分子层的磷脂结合，可通过交义连接两个不同膜 的脂质分子。病毒进入宿主细胞的膜融合1Low pH in etidootnc exfuioii oTILX iiroldi?* fuviuti peptid
