光照调控园艺作物花青素苷生物合成的分子机制摘要：综述了近30年来有关光强、光质和光周期等光照因素调控园艺作物花青素苷生物合成的研究进展，并侧重总结了该生物学过程中关键转录因子及其作用机制，梳理其分子调控网络 关键词：园艺作物;光照;花青素苷;生物合成 花青素苷(nthocyanin)是广泛存在于被子植物中的一类重要的色素物质，其被糖苷修饰后形成稳定的水溶性物质存在于植物细胞的液泡中，使园艺作物的花朵和果实等器官呈现丰富的色彩因其合成量直接影响植物器官呈色，近年来成为园艺作物呈色机理研究领域的热点花青素苷生物合成途径是迄今为止研究得最为清楚的植物次生代谢产物途径，由于该代谢途径的终产物和中间产物可以被测得，其结构基因和调节基因的作用机制已经得到较好的阐述(戴思兰和洪艳，2022;庄维兵等，2022)，其中转录因子单独或协同调控花青素苷生物合成的分子机制不断被完善(宋雪薇等，2022) 园艺师论文范例： 园艺管理养护中的细节控制 同时，花青素苷作为具有抗氧化功能的次生代谢产物，也是植物抵御环境胁迫系统的重要组成物质，其合成受到多种环境因子的影响(胡可等，2022;王华等，015)，如当植物遇到强光、UV照射、低温和氮亏缺等逆境时会大量合成花青素苷以增强自身抗性(Liuetal.，2022;王鸿雪等，2022)。
此外，花青素苷的生物合成也受到植物体自身生长发育过程的影响，还响应生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯和茉莉酸等激素的刺激(Guetal.，2022)研究其合成过程响应环境信号的机制，可以为高等植物信号转导机制的解析提供新见解光照是调控花青素苷积累的最重要的环境因子之一 光照不仅为植物的生长提供能量，同时作为生长发育信号影响植物生长发育的多个过程和整个生长周期光照对植物的影响表达在个方面：光照强度、光质、光周期)以及光照方向目前的研究说明，光照强度、光质和光周期均对花青素苷的生物合成产生影响随着分子生物学的开展，近年来光照调控花青素苷生物合成的分子机制在不断被解析本文中围绕近年来光照调控花青素苷生物合成分子机制的研究进展进行了系统的梳理和综述，以期为深入研究环境因子调控园艺作物呈色机理提供借鉴 1光照调控花青素苷生物合成的分子机制 1.1光照调节花青素苷生物合成途径的结构基因表达 1.1.1响应光照诱导表达的结构基因决定花青素苷合成的直接原因是其生物合成途径上结构基因的表达对许多物种的研究发现，强光可以诱导结构基因的上调表达，使花青素苷的积累量增加;而黑暗或弱光使这些基因的表达丰度下降，从而抑制花青素苷的合成，表现出白色或浅色表型。
对于模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)，光照可以诱导结构基因CHS(Chalconesynthase)、DF(Dihydroflavonol4reductase)和LDOX/ANS(Leucoanthocyanidindioxygenase/Anthocyanidinsynthase)的表达(inellietal.，2022)一些水果在生产上需要进行套袋(遮光)和摘袋(光照)处理，因此相关研究较多 例如，对非转色期的荔枝(Litchichinensis)果实进行套袋，其果皮中花青素苷的积累被显著抑制，并且花青素苷生物合成相关基因LcCHS、LcCHI(Chalconeisomerase)、LcF3H(Flavanone3hydroxylase)、LcDFR(Dihydroflavonolreductase)、LcANS和LcUFGT(UDPflavonoidglucosyltransferase)的表达量在去除套袋、重新见光后明显上调(Weietal.，2022)强光显著诱导葡萄(Vitisvinifera)果皮中总花青素苷的积累，并同时诱导CHS、CHI、F3H、F3′5′H(Flavanone3′5′hydroxylase)、DFR、MT(Methyltransferases)和GT(Glycosyltransferases)的高丰度表达，并且这种光诱导作用与温度无关(Azumaetal.，2022)。
光照强度对花青素苷生物合成途径结构基因表达的影响在杨梅(Niuetal.，2022)、越橘属(ZhouandSingh，2022;Ulebergetal.，2022)、悬钩子(Wangetal.，2022)、番茄(Løvdaletal.，2022)和茄子(Lietal.，2022)等植物中也有相似的研究结果在蔷薇科(Rosaceae)植物中，光照对于草莓(Anttonenetal.，2022;KadomuraIshikawaetal.，2022)、桃(Ravagliaetal.，2022)、梨(Fengetal.，2022;Sunetal.，2022)、苹果(Takosetal.，2022a，2022;Fengetal.，2022)和海棠(Luetal.，2022)果实中花青素苷生物合成的影响也十清楚显 在一些梨品种中，强光甚至会促进花青素苷的降解(Zhangetal.，2022)与上述研究相反，局部园艺植物中花青素苷的生物合成几乎不受光照强度的诱导，山竹(Garciniamangostana)就是典型的例子(Palapoletal.，2022)局部植物中花青素苷的高效积累并不需要很强的光照，如喜欢弱光条件的越橘属植物的果实中就含有丰富的花青素苷(Jaakolaetal.，2022)，这类植物中花青素苷生物合成基因直接决定不同果实发育阶段的花青素苷和其他类黄酮含量，环境因子对花青素苷和其他类黄酮的生物合成仅具有微调作用。
与果实着色机理类似，欣赏植物的花朵也会由于花青素苷生物合成途径结构基因的依光表达表现依光呈色的现象Nakatsuka等(2022)发现百合的花朵在遮光后花色变浅，花青素苷含量降低，DFR基因表达量下调Hong等(2022)对依光呈色的菊花品种‘丽金’进行转录组学分析发现，舌状花中花青素苷生物合成途径上几乎全部结构基因(除CHI基因)在遮光后均下调表达对于营养器官叶片，一些研究发现强光会诱导其花青素苷的合成而呈现非绿色的表型，其直接原因也是花青素苷生物合成途径结构基因在强光下上调表达(Albertetal.，2022;hangetal.，2022b)，这也为绿色器官的色泽改进提供了重要的基因资源 1.1.2结构基因上的光响应元件研究说明，花青素苷生物合成途径结构基因启动子序列包含响应光照的顺式作用元件(Lightregulatoryunit，LRU)是基因响应光照表达的必要条件在拟南芥中MRE(MY转录因子结合位点，MYBrecognitionelement)和ACE(ZIP转录因子结合位点，ACGTcontainingelement)是LRU上的重要元件(Hartmannetal.，2022)。
后续在苹果MdDFR和MdUFGT的启动子序列(Takosetal.，2022a)、葡萄VvFLS1的启动子序列(Czemmeletal.，2022)以及桃的花青素苷生物合成途径结构基因启动子序列上，均发现并鉴定了LRU(Zhouetal.，2022)可见，LRU是花青素苷合成途径结构基因能否具有光响应特性的一个重要标志对于上述响应光照表达的结构基因上的光响应元件尚需开展深入研究 1.2光照诱导花青素苷合成的转录调控机制结构基因上光响应标志元件LRU包含的重要顺式作用元件之一MRE是MYB转录因子的结合位点，暗示MYB转录因子在光响应呈色的调控中发挥重要作用另一个重要顺式作用元件CE是ZIP(Basicleucinezipper)转录因子结合位点，暗示ZIP转录因子在植物响应光照呈色中也起重要作用bZIP是植物中一大类转录因子家族，由个亮氨酸拉链二聚体和个DNA结合结构域构成，参与调控诸多生物学过程(BanerjeeRoychoudhury，2022)，如植物生长发育(Gibalováetal.，2022)、环境胁迫应答(Wangetal.，2022)和光信号转导(Ang&Deng，1994)。
拟南芥中影响植物光形态建成的HY5(longatedhypocotyl5)是第个被报道参与花青素苷合成调控途径的bZIP型转录因子此外，被报道较多的参与花青素苷依光合成转录调控的转录因子还有乙烯信号转导途径的ERF(Ethyleneresponsefactor)，以及参与光形态建成的PIF(Phytochromeinteractionfactors) 1.2.1MYB转录因子MYB转录因子作为植物中最大的转录因子家族之一，几乎参与了植物发育(Songetal.，2022)、次生代谢(Borevitzetal.，2000)、激素信号转导(Abeetal.，2022)和胁迫应答(Zhangetal.，2022)等植物生长过程的各个方面，在植物的各种生命活动中有着不可替代的作用MYB转录因子有两个截然不同的区域：端具有一段保守的、可结合DNA的结构域，称为MYB结构域;端那么是一个多样的负责蛋白质活性调控的调节区域根据MYB结构域的数量可将MYB转录因子分为类：1RMYB、R2R3MYB、3RMYB和4RMYB其中R2R3MYB是数量最多的一类(Dubosetal.，2022)，也是调控类黄酮途径的重要转录因子，广泛参与调控花青素苷的生物合成。
目前，已经在许多植物中鉴定了调控花青素苷生物合成的R2R3MYB转录因子，其中很多编码基因具有响应光照表达的特性，当光照强度改变时，这些MYB类转录因子的表达量也随之变化，并调控结构基因的表达在模式植物拟南芥中鉴定的调控花青素苷合成的MBW复合体中的PAP1和TT8都具有光响应特性(Shinetal.，2022) 另外，拟南芥中由MYBL2编码的R3MYBrelated蛋白与bHLH蛋白直接相互作用，破坏MBW复合物的形成，是花青素苷合成的抑制子;而其在强光下表达被抑制(Dubosetal.，2022)后来发现的响应光照表达的MYB转录因子可以直接结合在MYBL2编码基因的启动子上抑制其表达(Nguyenetal.，2022)，进一步完善了拟南芥花青素苷响应光照合成的分子机理 1.2.2HY5转录因子 HY5被证明是参与植物光形态建成的重要转录因子研究说明拟南芥中大局部花青素苷生物合成的结构基因和调节基因都能够被HY5调控Shin等(2022)发现HY5与PIF3(Phytochromeinteractingfactor3)共同作用，能够直接结合在拟南芥花青素苷生物合成途径结构基因启动子的ACEbox区域。
此外，HY5还可以结合到调节基因PAP1(Shinetal.，2022)和MYBD(Nguyenetal.，2022)启动子的box和ACEbox元件上，调控花青素苷的生物合成最近的研究说明，HY5还能与拟南芥负调控MBW复合体的MYBL2转录因子编码基因的启动子直接结合，通过组氨酸修饰作用抑制其表达;或激活MIR858a的表达，而miR858a可以抑制MYBL2的翻译过程总之，HY5MIR858aMYBL2基因环通过转录和转录后水平的调控减少MYBL2蛋白含量，从而增强MBW复合体的稳定性，最终调节花青素苷的响应光照诱导合成 此外，STH2(Salttolerancehomolog)是一种box蛋白，通过与HY5互作增强花青素苷的积累(Dattaetal.，2022);LZP(Lightregulatedzincfingerprotein1)是一种锌指蛋白，在HY5的下游起作用，能够诱导PAP1。