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1、高分辨率刺激促进深度知觉：MT+在单眼深度知觉中起重要作用Yoshiaki Tsushima1,2, Kazuteru Kominel, Yasuhito Sawahata1& Nobuyuki Hiruma31Three-Dimensional Image Research Division, NHK Science and Technology Labs, Tokyo, Japan2Sutokuin Lab., Osaka,Japan,3Human Interface Research Division, NHK Science and Technology Labs, Tokyo, Ja
2、pan.摘 要 今天，我们人类面临着一个高质量的、完全新种类的虚拟世界。比如，我们有一个由足够高分辨率组成的数字 显示，以致我们无法与真实世界区别开来。然而，很少有人知道高质量的表现对真实的感觉起了多少作用，尤其是在深度知 觉(depth perception)方面。加工如此优良但虚拟的表现的神经机制(neural mechanism)是什么？这里，我们心理物理 学(psychophysically)和生物学(physiologically)利用亮度对比(luminance-contrast)(明暗法)作为单眼深度线索调查 了刺激分辨率与深度知觉之间的关系。结果，我们发现高分辨率刺激会促进深度
3、知觉，即使这个刺激分辨率差别是无法察觉 的。这个发现是反对传统认知层次的视觉信息加工。传统观点认为视觉输入(visual input)在一个自下而上(bottom-up数 据驱动加工)层叠的大脑皮层(cortical)部位被连续不断地加工，对越来越多地复杂信息进行分析，比如深度信息。此外， 功能核磁共振成像 functional magnetic resonance imaging, fMRI 结果显示人类颞中回(the human middle temporal, MT+) 在单眼深度知觉(monocular depth perception)中起重要作用。这些结果可能不仅为我们深度知觉神经
4、机制方面新的洞悉， 而且为我们神经系统伴随着最先进技术的未来发展做准备。关键词分辨率，深度知觉，神经机制,MT+,fMRI,1引言在现今时代，人类生活在我们以前从未见过的、由许多技术产生的高质量的虚拟世界里。例如，我们 有一个由足够高分辨率组成的数字显示，以致我们无法与真实世界区别开来。一些看到高分辨率显示图像 的人报告说他们比那些看低分辨率显示的人感觉更真实。然而，很少有人知道知道高质量的表现给真实的 感觉出了多少力。加工如此优良但虚拟的表现的神经机制是什么？2方法两个空间图像(dimensional image)的深度信息可以大大地帮助我们感觉图像的真实性 (Masaoka,Nishida
5、,Sugawara,Nakasu,Nojiri,2013)。感知深度，换句话说，在我们的视网膜上创造两个空间图 像的三维视野(the third dimension of a view)是我们神经系统最不可思议的功能之一。大量的研究显示了 人们利用各种各样的方法去理解深度，比如双眼视差(binocular disparity)(Barlow, Blakemore, Pettigrew,1967; Pettigrew, Nikara,Bishop,1968，运动视差(motion parallax)(Ferris, 1972; Reichardt,Poggio,1979)，明暗成形 (shape
6、 from shading)(Horn,1975; Ramachandran,1988; Hou,2006; Sawada, Kaneko,2007)等，或者结合这些 因素（Welchman,2005）。然而，我们依然不清楚刺激分辨率是怎样和神经联系一样，是怎样与深度知觉联系 起来的（图1）。图1|相同的图像以不同的空间质量，低和高分辨率，展示出来。高分辨率图像（右）比低分辨率有更好的亮度 对比表现。哪一个图像我们更能感觉到深度？（图画由Y.S与Y.T.创作，并用Adobe Illustrator CC, RRID: nlx_157287图形软件进行了修改。）这里，我们假设高分辨率显示的视觉图
7、像（visual image）能促进深度知觉，并研究了刺激分辨率与深 度知觉之间的关联。为了调查刺激分辨率与深度知觉的关系，这里我们利用亮度对比差用改变（明暗法） 作为深度线索（Ramachandran,1988; OShea, Blackburn, Ono, 1994），因为显示分辨率显著地影响亮度对比差 异/改变形势。另外，它还允许我们研究了深度知觉的一个简单机制，不包括复杂的、高水平的机制 （Ramachandran,1988; Hou,2006; Sawada, Kaneko, 2007; Welchman,2005; OShea, Blackburn, Ono, 1994）。我们 进
8、行了一系列的心理物理学和功能核磁共振成像实验。在心理物理学实验中，我们运行了深度任务并要求 被试报告用单眼观察时他们觉得哪个刺激在更远的地方（图2）。另外，为了研究被试是否注意到了刺激的 分辨率不同，我们进行了分辨率任务并要求被试报告哪一个刺激有更高的分辨率。为了探究单眼深度知觉 的神经机制，我们测量了那些进行深度任务的被试的功能核磁共振成像活动。另外，为了检验被试被要求 做深度任务与集中于其他刺激特征时做的是不同的任务的可能性，比如亮度能量的完全或局部的数量在两 个刺激物之间有所不同，因此我们进行了亮度任务，并比较了深度任务与亮度任务情况的功能核磁共振成 像活动。aExperimentA2A
9、3图2|实验和刺激组。（a）,两个相同大小但不同分辨率的栅栏垂直呈现1秒。两个刺激之间的间隔是0.12度。为避免被试轻易地察觉出刺激分辨率的不同，它们很小，只有0.36x0.067度。刺激消失之后，被试报告他们觉 得哪个刺激在更远的地方。这些刺激的组合在实验之间是多变的。（b）,利用了五种分辨率，分别是15.0, 30.0,52.5, 105.0, 210.0 cpd。同时，有三种不同的刺激组，分别是,2和编。Y轴代表了每个刺激的实际亮度值。粉色的虚线表示灰色背景的亮度值（14.4 cd/m2）。呈现的刺激在真实的实验中用相同的算法被运行。3结果3.1心理物理学实验的深度任务与分辨率任务结果，
10、被试报告说在所有的刺激集合中，他们在高分辨率刺激下感觉更深（图3的红线）。另外，我 们发现这种现象在高分辨率之间饱和了（举例说明，在两个 3高分辨率刺激之间布莱德-特里分数 （Bradley-Terry score, BTS）的平均数没有显著差异）。根据分辨率任务的结果，没有被试意识到在刺激之间 的分辨率不同（图3的蓝线）。从视觉敏锐试验（见方法）中，我们发现在深度任务与分辨率任务组之间 没有显著的视觉敏锐度的差异。综合在一起，被试在高分辨率刺激下感觉更深，并且没有注意到分辨率的 不同。然而，有可能是被要求做深度任务的被试做了一个不同的任务在面对其他刺激特征时，比如亮度能量 在两个刺激之间有所
11、不同（见图2）。为了检验这种可能性并检验心理物理学结果与神经的关联，我们要求 被试在功能核磁共振成像中做深度任务与分辨率任务，并且比较功能核磁共振成像活动在深度任务与分辨 率任务之间的情况。图3|深度任务与分辨率任务的结果。每个刺激在深度任务中的平均布拉德利-特里分数（Bradley, 1984）（红线）作 为分辨率的函数（cpd） （n=10）。每个刺激在分辨率任务中的平均布拉德利-特里分数（蓝线）作为分辨率的函数 （n=10）。绿色虚线代表机会水平的选择率（两个供选择的选项，有50%的选择率）。垂直误差线，士 1标准误。 高分辨率在所有的数据组中都显著促进被试的深度知觉（举个例子，最高分辨
12、率（210.0 cpd）的平均布拉德利-特里分数显著高于最低分辨率（15.0 cpd）,在，n=10, p.001下t检验和Bonferroni校正）。分辨率任务（蓝线） 和机会水平选择率（绿色虚线）的执行结果之间没有显著差异，就是说，他们无法察觉到分辨率的不同。3.2深度任务与亮度任务的功能核磁共振成像实验我们获得了与以前没有功能核磁共振成像扫描仪时进行的深度任务相同的行为结果模式。同时，我们 在深度任务与亮度任务环境时都在视觉区域发现了功能核磁共振成像活动。另一方面，功能核磁共振成像 结果显示在深度任务环境下人类颞中回的活动数量显著高于在亮度任务环境下（图4, n=10, p, V.000
13、1， 未校正），虽然重要的活动在其他视觉皮层不同（例如V1或V2），且其他区域没有被发现。这个结果揭示 了两个重要的事情：首先，功能核磁共振成像活动在深度任务环境不同于那些在亮度任务环境的，也就是 说，那些被指定去做深度任务的被试实际上做的是亮度任务这种事是不可能的。第二，表明人类颞中回在 参与深度任务时起到了重要的作用。图4|深度任务与亮度任务的功能核磁共振成像数据的结果。在相同的刺激组，被试被要求在单独的一段时间内 做深度任务或亮度任务。平均功能核磁共振成像活动，根据把亮度任务环境(基线)从深度任务环境中剔除来 计算(n = 10, p ,.0001，未校正，同见补充信息)，对深度任务特殊
14、的情况被展示了出来。人类颞中回在深度 任务中活动的数量显著高于在亮度任务。4讨论目前研究的结果证明了两个重要的点。第一，高分辨率刺激促进深度知觉，甚至当刺激分辨率的差别 是无法察觉的。这个发现可能与认为视觉投入在一个自下而上层叠的大脑皮层部位被连续不断地加工，对 越来越多地复杂信息进行分析的传统观点相矛盾，因为被试在高分辨率刺激下感觉更深，且没有注意到分 辨率的不同。更特别的是，被试没有意识到原始的视觉信息(即分辨率的不同)，却识别出了更高的认知 信息，如深度信息。最重要的是，这种现象表明了两种视觉信息类型在我们视觉系统中的存在，有意识可 用的和不可用的信息。为了揭示视觉意识的方面，进一步的行
15、为和生理的调查是必须的(Tong, 2003)。第二，功能核磁共振成像结果揭示了人类颞中回活动的重要作用。众所周知，人类颞中回跟猴子颞中 回是专门用来处理运动的(Newsome, Pare, 1988; Movshon,Newsome,1996; Rees, Friston,Koch,2000)，并且他 们被认为关键是通过参与双眼深度视差来提取信息的(DeAngelis,Cumming,Newsome,1998; Uka,DeAngelis,2004)。这里，我们发现人类颞中回活动在深度任务环境中的数量明显高于在亮度任务中。 它可能预示了一个关于人类颞中回的作用的新观点，即人类颞中回不仅对双眼
16、而且对单眼亮度对比不同/ 改变的深度知觉起重要作用。而且，人类颞中回活动被认为比知觉加(perceptual process)更多的参与 认知加工(cognitive process ) (Uka,DeAngelis,2004;Uka,DeAngelis,2006; Treue,Maunsell,1996;Seidemann,Newsome,1999),因为进行深度任务的被试做决定不仅仅根据知觉信息，比如分辨率或亮度对 比不同，而且任务要求或/和先验知识(prior knowledge)在亮度对比不同/改变时经常作为一个深度线索 (Gibson, J. J. 1979)。实际上，它根据的依然是我们发现的信息，在低水平视觉领域的深度和亮度任务环境， 功能核磁共振成像活动没有显著差异，且加工更多知觉信息。然而，我们实验结果的一种其他的可能解释 是人类颞中回活动在深度任务环境可能通过自上而下的调节方式来更有效地调节，如注意 (T
