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1、动物生理学考研复习资料 第一章： 神经和肌肉组织的一般生理本章概要：本章以坐骨神经腓肠肌标本为例，讲述了刺激坐骨神经引起腓肠肌收缩的全部生理过程，主要内容包括：刺激如何引起可兴奋细胞产生兴奋，细胞某一局部兴奋后如何传导到整个细胞并如何在细胞之间传递，如何引起骨骼肌收缩等过程及机制。第一节 神经和肌肉的兴奋和兴奋性一、刺激和反应凡能引起机体的活动状态发生变化的任何环境变化因子都称作刺激，由刺激引起的机体活动状态的改变都称为反应。（刺激的种类很多：电压、电流、光、声音、冷、热等，环境变化因子包括内环境的变化，如血压升高，PH值下降等）。二、刺激引起反应的条件在受刺激的组织、细胞保持正常的生理功能的
2、条件下，一个刺激若要引起反应，通常与下列条件有关：1、刺激强度：一个刺激要引起组织、细胞产生兴奋，必须要达到足够的强度。这种强度，一般可以用一定的量纲来表示。如电可用伏特、安培；声音可用贝尔、分贝；光可用勒克斯；酸碱度可用PH值等等。刺激强度越大，越易引起兴奋。2、刺激作用时间指某一强度的刺激作用于机体所持续的时间。任一强度的刺激，只有持续相应的时间才有效。持续时间越长，刺激效应越显著。3、强度变化率指单位时间内强度变化的大小。变化率越大，越易使组织兴奋例：以常用的电压或电流刺激为例 作用时间 强 度 强度变化率在我们平时的实验中，强度变化率都能控制在一种突变的型式，强度和时间就成了控制刺激的
3、主要因素4、强度-时间曲线在上述例子中，我们改变作用时间，观察在不同的作用时间下，刚刚能引起肌肉收缩所需的最小强度，然后以作用时间为横轴，以强度为纵轴作一曲线，即得强度-时间曲线（图）图 刺激的强度时间曲线由图可见，对一个有效刺激，强度和时间成反比关系。根据强度-时间曲线，我们把一些概念说明一下：阈强度 在某一作用时间下引起组织兴奋的最小刺激强度阈刺激 刚能引起组织兴奋的最小刺激阈上刺激 高于阈强度的刺激阈下刺激 低于阈强度的刺激基强度 无论作用时间多长，引起组织兴奋的最小刺激强度时值 在强度时间曲线上，两倍于基强度时的作用时间。三、兴奋和兴奋性1、兴奋和兴奋性最初，活组织或细胞对刺激发生反应
4、（尽管形式不同）都称为兴奋，活组织或细胞对刺激发生反应的能力称为兴奋性。图为坐骨神经腓肠肌标本，当我们刺激神经时，可以引起腓肠肌收缩。（图）为什么刺激神经可引起肌肉收缩呢？可以设想，神经受到刺激后，必然产生了一种快速的可传导的变化，它作为一种信息，又被快速地传递到了肌肉内部，于是引起了肌肉的收缩。这种快速的可传导的变化被称为冲动，如神经冲动，肌肉冲动。后来，生理学上把活组织或细胞因刺激而产生冲动的反应称为兴奋，把活组织或细胞因刺激而产生冲动的能力称为兴奋性。相应地，凡能产生冲动的活组织或细胞称为可兴奋组织或可兴奋细胞。随着电生理技术的发展和实验资料的积累，发现神经冲动本质上就是动作电位，因此在
5、近代生理学中，兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词也就成为产生动作电位的过程或动作电位的同义语了。兴奋和兴奋性是生理学的重要概念，兴奋是兴奋性的表现，兴奋性是兴奋的基础或前提。2、兴奋性的指标阈强度 与兴奋性成反比时值 与兴奋性成反比3、兴奋后兴奋性的变化 先给组织一个阈上刺激（条件刺激）引起兴奋后，观察紧接着的第二个刺激（测试刺激）引起的反应，发现组织兴奋后的兴奋性发生了一系列变化。以粗神经纤维为例： （图）1）绝对不应期 无论多大刺激都不产生兴奋，兴奋性为0。持续时间 2）相对不应期 阈刺激大于条件刺激，兴奋性逐渐上升，但低于原有水平。持续时间3ms3）超常期 阈刺激
6、低于条件刺激，兴奋性高于原有水平。持续12ms4）低常期 阈刺激大于条件刺激，兴奋性低于原有水平。持续70ms4、阈下总和阈下刺激通常不能引起组织产生兴奋，但两个或多个阈下刺激可能引起兴奋，称为阈下总和。空间总和 作用于不同部位的多个阈下刺激同时或接近同时作用引起的兴奋效应。时间总和 作用于同一部位的的阈下刺激连续作用而引起的兴奋效应四、神经和肌细胞的跨膜电位（一）损伤电位：19世纪中叶，德国著名生理学家Du Bois Remond.（杜 波依 雷蒙），在具有灵敏电流计的条件下，运用神经和肌肉标本，测定了损伤电位若将组织局部损伤，将一个电极置于完整部位的表面，一个电极置于损伤部位。可见电位计的
7、指针发生偏转，损伤部位为负。这种组织损伤部位与完整部位的电位差被称为损伤电位（injury potential）。（图）为何在损伤部位与完好部位存在电位差呢？很显然，损伤部位反映的是细胞内的状况。由损伤电位提示，细胞的膜内外存在电位差。如何才能证实呢。霍奇金（Hodgkin）和赫胥黎（Huxley）1939年找到了枪乌贼的巨轴突，利用极细的玻璃微电极插入轴突内，测定了膜内外的电位差，（二）静息电位： 一）静息电位的测定细胞在静息状态下膜两侧的电位差称静息电位（resting potential, RP），通常膜内为负。当时，利用枪乌贼的巨轴突测得膜内外的电位差约50mv，膜内为负值。（图）一般
8、蛙、枪乌贼的神经、肌肉细胞的静息电位为5070mv，哺乳动物的神经、肌肉细胞的静息电位为7090mv 二）静息电位的形成机制什么原因导致细胞内外出现电位差呢？静息电位是K离子的电化学平衡电位 1、膜内外离子分布差异（枪乌贼巨轴突）mMol Na+ K+ Cl- 内 50 400 40-100 外 460 10 540 2、膜对上述离子的通透性为 Pk : PNa : Pcl 根据静息时膜内外离子的浓度差别和通透性差别，静息时主要以K离子向外扩散为主，K离子的扩散使大量的正离子由膜内扩散至膜外，导致膜内电位下降。由于电场的作用，在细胞膜内外聚集了正负电荷，形成了膜外为正膜内为负的电场。电场的方向
9、阻止K离子的进一步外流。当膜内高浓度的K离子向外扩散力与电场阻止力相平衡时，膜内外电位达到相对平衡，构成电化学平衡电位，即静息电位。该电位值可用电化学平衡电位公式Nernst方程求得。 (273+37) K+o K+oEln 60logmV nF Ci 196500 K+I K+i 1 2 3T 绝对温度，为273摄氏温度n 离子价数，F 法拉第常数，为96500Co/Ci为膜内外离子浓度,这里主要为K离子浓度，当温度为37时得公式3。代入变量膜内外的K离子浓度，各种可兴奋细胞膜内外的比值在2050倍之间，计算得平衡电位为-78-102mV，非常接近。可见K离子是形成静息电位的主要离子。 3、
10、NaK泵的作用 NaK泵在静息电位的维持中起到重要作用，通过逆浓度梯度转运维持膜内外离子的浓度差。故又称生电钠泵。（三）动作电位细胞兴奋时产生的扩布性的可逆膜电位变化称动作电位（action potential, AP）。（图）一）动作电位的测定如图，当给神经一个电流刺激时，膜内外的电位发生了一系列变化，并很快又恢复到静息电位水平。 动作电位整个过程中，膜内电位由静息电位上升的过程通常称为去极化，有时把去极化过程后期膜内为正，膜外为负的时相称反极化。动作电位由最高点恢复到静息电位水平的过程称复极化，低于静息电位水平的状态称超极化。（图）如图所示，运用高倍放大和慢速扫描记录动作电位，首先出现一快
11、速上升和快速下降的电位波动，称为锋电位，之后出现缓慢的电位波动称为后电位，依次为负后电位，正后电位。动作电位的特点：全或无 在同一细胞上，动作电位一旦出现，其锋电位的形状、幅度、持续时间都是恒定的，不随刺激的变化而变化。传导性 动作电位一旦产生，就以一定的速度向整个细胞传导，其锋电位不随传导距离而发生改变。二）动作电位的形成机制动作电位是由Na+、K通道介导的信号传递形式 （图） AP期间膜的通透性变化AP的Na学说去极化 Na离子通透性上升，Na离子内流 锋 值 Na离子平衡电位 复极化 Na离子通透性下降，K离子通透性上升 极 化 K离子平衡电位，Na-K泵活动上升，泵出Na泵入K 由上可
12、见，动作电位是由于膜对不同离子的通透性发生了一系列改变，从而引起了原来的平衡被打破，导致电位的逆转和恢复等过程，其中，Na-K泵起了重要作用。下面我们要了解，刺激是如何引发动作电位的。第二节 神经冲动的产生和传导一、神经冲动的产生和传导 （一）刺激效应 （图） 由于细胞膜具有电阻特性，当阳极处电流从膜外进入膜内时，在膜上产生电位，该电位与静息电位方向一致，从而使膜内外的电位差加大，形成超级化。在阴极则相反，形成去极化。（二） 电紧张电位和局部电位 如果我们在图中分别在阳极和阴极的细胞膜内插入记录电极，记录在不同刺激电压时膜内电位的变化，并把随时间的变化画在同一张坐标图上，得图。（图）* 局部电
13、位的特点1）没有全或无现象，具有总和效应2）无不应期3）电紧张性扩布 产生的局部电位可以向四周扩布，但随扩布距离的增加而逐渐衰减。* 阈电位可兴奋细胞膜电位去极化至某一临界值时，爆发动作电位，这种临界膜电位值称为阈电位 （三）冲动的产生当膜内外的电位差达到阈电位时，电压门控的Na离子通道打开，Na离子内流，导致膜内外电位差值进一步缩小，引起Na离子通道进一步打开，Na离子内流加速，称这一现象为Na离子的再生式循环。由此迅速使膜内外电位差消失并发生逆转，形成锋电位。 （四）兴奋的传导已知动作电位一旦产生，可以不衰减地传遍整个细胞，那么，它是如何传导的呢？动作电位传导的局部电流学说 （图）二、神经
14、干动作电位平时做实验时，往往剥制动物的一根神经，该神经是许多神经纤维组成的，称复合神经干。将复合神经干置于记录电极上，刺激神经干可以记录到动作电位，称为复合神经干动作电位。它体现出许多神经纤维共同兴奋时动作电位的总和效应特点，而非全或无形式的。这是由于不同神经纤维的兴奋性不同，所需的阈刺激不同，兴奋性高的先兴奋，随着刺激增强，参与兴奋的纤维越多，动作电位越大。当所有纤维都兴奋后，动作电位达到最大值。三、 神经纤维分类在复合神经干动作电位测定中，当刺激部位远离记录部位时，记录到的动作电位有A、B、C三个波，说明不同纤维传导速度不同。根据纤维粗细和电生理特性，把神经纤维分成若干类型：（图）根据电生理特性分类（参见教材33页表格）根据
