观赏植物花色相关的类胡萝卜素组成及代谢调控研究进展摘要：类胡萝卜素是一类重要显色化合物，在花色形成中起重要作用，是赋予植物呈现黄色到红色的物质根底之一，其中α胡萝卜素(αcarotene)、β胡萝卜素(βcarotene)以及叶黄素类(Xanthophylls)等呈黄色，番茄红素(Lycopene)、虾青素(Astaxanthin)和辣椒红素(Capsanthin)等呈红色近年来欣赏植物花色相关类胡萝卜素的研究较多，本文就(1)类胡萝卜素对花色呈现的影响，(2)类胡萝卜素生物合成与降解途径及相关基因功能，(3)类胡萝卜素代谢转录调控、表观遗传调控等分子调控三个方面来概述有关欣赏植物类胡萝卜素组成及代谢调控的最新研究进展，为进一步研究植物花色提供参考 关键词：欣赏植物;花色;类胡萝卜素;代谢;调控 植物特定的花色不仅可以吸引昆虫授粉和传播种子，有利于种族的延续，还能降低不良环境的胁迫对自身的伤害，如干旱和紫外辐射等花色是植物长期进化的结果，是欣赏植物最重要的品质性状之一花色的形成机制十分复杂，是多因子协同作用的结果，其中显色化合物的组成和含量以不同显色物质的时空组合起着决定性作用(Tanakaetal.，2022;Grotewoldetal.，2022)。
类胡萝卜素(Carotenoids)是重要的显色化合物之一，不同种类的类胡萝卜素组成及含量使花瓣呈现不同的色彩，赋予植物从黄色到血红色等由浅至深的丰盛色彩 园艺师职称论文： 浅谈彩叶植物在南宁市动物园的应用调查 类胡萝卜素是一类脂溶性化合物，存在于光合细菌、某些古细菌和真菌、藻类、植物和动物中目前已报告约800种天然类胡萝卜素，是自然界中存在最广的色素之一在植物细胞中，类胡萝卜素主要位于质体，在光合作用过程中的光爱护(Frank&Brudvig，2022)以及植物激素脱落酸和独脚金内酯的生物合成中发挥作用(Nambara&Marion，2022)，并使高等植物的花和果实等器官呈现出各种绚丽色彩，从而吸引鸟类和昆虫参与植物授粉和种子传播(Sunetal.，2022)，类胡萝卜素在人类健康和营养中也起着重要作用(Eggersdorfer&Wyss，2022) 1类胡萝卜素影响花色呈现的物质根底 1.1类胡萝卜素结构与种类 大多数类胡萝卜素是由具有40个碳骨架的个异戊二烯单元组成它们的结构通常由具有个共轭双键的多烯链和多烯链两端的端基组成(Maokaetal.，2022)。
根据多烯链和端基结构的结构特点，类胡萝卜素可分为胡萝卜素类(Carotenes)和叶黄素类(Xanthophylls)两大类胡萝卜素是碳氢化合物，主要包括α胡萝卜素(αcarotene)、β胡萝卜素(βcarotene)、番茄红素(Lycopene)和八氢番茄红素(Phytoene)等;叶黄素包括新黄质(Neoxanthin)、紫黄质(Violaxanthin)、玉米黄质(Zeaxanthin)和叶黄素(Lutein)等(Rosassaavedra&Stange，2022) 类胡萝卜素多烯链上的共轭双键是主要发色团，使其在自然界中呈现黄色、橙色和红色，参与了许多花卉色彩的形成类胡萝卜素对花色的影响有多种方式，花中的大多数类胡萝卜素成分是黄色的，如叶黄素、玉米黄质和紫黄质，呈现浅黄色至深黄色，合成后以酯化形式在有色体中积累也有一些植物的花瓣已经改变了类胡萝卜素生物合成途径，积累与其各自属甚至种相关的独特类胡萝卜素，如虾青素(Astaxanthin)是一种酮式类胡萝卜素，由β类胡萝卜素经酮化形成，可在许多细菌、真菌、藻类中产生，呈现出迷人的橙色到红色(Cunningham&Gantt，2022)。
花瓣中的积累的类胡萝卜素通常是全反式的，但一些菊科植物的花瓣含有各种类型的顺式类胡萝卜素(Kishimotoetal.，2022，2022)，很少在其他植物中发现 1.2影响植物不同花色的类胡萝卜素组成 1.2.1形成黄色系列花色的类胡萝卜素组成 在万寿菊(Tagetesstanda)和菊花(Chrysanthemummorifolium)黄色花瓣中90%以上的类胡萝卜素是叶黄素和叶黄素的前体(β类胡萝卜素和ε类胡萝卜素)(Moehsetal.，2022;Zhangetal.，2022;Kishimotoetal.，2022，2022);在姜花(Hedychiumcoronarium)中，金姜花中以β隐黄质和番茄红素为主而呈橙黄色(孙悦，2022) 香石竹(Dianthuscaryophyllus)花瓣的淡黄色和鹤望兰(Strelitziareginae)萼片的黄色均来自类胡萝卜素(Iijimaetal.，2022;Fanetal.，2022);石斛兰(Dendrobiumnobile)中，花瓣的淡黄色和金黄色主要来自α胡萝卜素及其衍生物，而明亮的黄色主要来自β胡萝卜素及其衍生物(黄昕蕾等，2022);桂花(Osmanthusfragrans)淡黄色品种的花瓣中β胡萝卜素、叶黄素和α胡萝卜素含量较高，而橙红色品种的花瓣主要含有β胡萝卜素和α胡萝卜素(Wangetal.，2022);文心兰(Oncidiumhybridum)的黄色品种‘GowerRamsey’积累了紫黄质、顺式紫黄质和新黄质，而橙色的‘Sunkist’积累大量β胡萝卜素(Chiouetal.，2022);卡特兰(Cattleyahybrida)的橙色花含有β胡萝卜素、γ胡萝卜素、番茄红素、β隐黄质、红黄素以及少量叶黄素，其中γ胡萝卜素的含量最高(Matsui，1994)。
油菜(Brassicanapus)的黄色花瓣主要含有β胡萝卜素，金黄色花主要含有番茄红素和叶黄素(Liuetal.，2022)，乳白色花也以番茄红素为主，但其含量较金黄色花显著减少(陈道宗等，2022);宫灯百合(Sandersoniaaurantiaca)的亮橙色是由于玉米黄质和β隐黄质的积累(Nielsenetal.，2022)，柯氏百合(Liliumbrowniivar.colchesteri)的淡黄色和奶油色花中色素主要是叶黄素、玉米黄质和β胡萝卜素(Nguyenetal.，2022);类胡萝卜素含量决定了欧洲报春花(Primulavulgaris)黄色的亮度(Cao&Liang，2022)，在报春花(P.polyantha)的黄色花瓣中检测到的主要类胡萝卜素是(9Z)紫黄质、(all)紫黄质、叶黄素和花黄素(Yamamizoetal.，2022);洋桔梗(Eustomagrandiflorum)主要积累叶黄素、紫黄质和β胡萝卜素而呈黄色(Liuetal.，2022) 1.2.2形成橙色至深红色花色的类胡萝卜素组成 一些植物的花瓣积累红色至橙红色的番茄红素、辣椒红素和虾青素色素。
示例，金盏菊(Calendulaofficinalis)的橙色花瓣颜色是由于红色顺式类胡萝卜素的积累(Kishimotoetal，2022);辣椒红素(Capsanthin)和辣椒玉红素(apsorubin)是橙色百合‘虎百合’花被中的主要色素(Delietal.，1998;Yamagishietal.，2022;Jeknićetal.，2022)，而少数植物物种可合成虾青素，如菊花品种‘Kastelli’(Parketal.，2022)、夏侧金盏花(Adonisaestivalis)和欧洲侧金盏花(A.annua)(Cunningham&Gantt，2022，2022)的花瓣积累大量虾青素，而导致花瓣呈血红色蓝眼菊(Osteospermumecklonis)和勋章菊(Gazaniasunshine)的橙色花瓣，积累顺式类胡萝卜素(主要是顺式番茄红素)，顺式番茄红素在其他植物物种的花瓣中也很少发现(Kishimotoetal.，2022，2022) 1.2.3类胡萝卜素和类黄酮 花青素组合对花色的影响类胡萝卜素和类黄酮花青素通常同时存在于花瓣中，它们的组合增加了颜色的多样性(Tanakaetal.，2022)。
示例，晚香玉(Polianthestuberosa)的花瓣中同时存在花青素和类胡萝卜素使其呈橙色(Huangaetal.，2022);还有红色花青素和类胡萝卜素形成了橙花龙胆(Gentianalutea)的橙色花(Bermanetal.，2022);α胡萝卜素、玉米黄质、紫黄质和γ胡萝卜素为黄色花瓣金银花(Lonicerajaponica)中的主要类胡萝卜素化合物，而天竺葵素有助于其花瓣黄色更加鲜艳(Xiaetal.，2008) 蔷薇(Rosa)‘SunCity’黄色花瓣由黄酮醇和类胡萝卜素的组成，主要是山奈酚葡萄糖苷、山奈酚鼠李糖苷和紫黄质(Wanetal.，2022);金山茶(Camellianitidissima)花中的主要色素是类胡萝卜素和黄酮醇苷(Zhouetal.，2022);花青素、黄酮和类胡萝卜素致使荷兰鸢尾(Dutchiris)‘虎眼’的灰紫色形成(Mizunoetal.，2022);花色素苷和类胡萝卜素的组合决定了蝴蝶兰(Phalaenopsisaphrodite)花色的形成(Yangetal.，2022);矢车菊素β芸香糖苷、辣椒红素、八氢番茄红素、玉米黄质和β胡萝卜素是影响百合花色的主要色素成分，在花被片不同区域的差别积累是双色百合形成的主要原因(王欢等，2008)。
1.2.4白色或浅黄色花色呈现与类胡萝卜素降解 类胡萝卜素的积累对花色的影响十分重要，而其降解对于花色也有极大的奉献类胡萝卜素在类胡萝卜素裂解双加氧酶(CCDs)作用下降解为无色化合物而呈现白色研究说明在白色的菊花、百合、桂花、香雪兰(Freesiarefracta)、水仙(Narcissuspseudonarcissus)‘SlimWhitman’和矮牵牛(Petunia × hybrida)中，所有的类胡萝卜素合成相关结构基因都在类胡萝卜素合成过程中叙述，然而，合成的类胡萝卜素迅速被高水平的CCD4降解，从而导致了白色花瓣(Ohmiyaetal.，2022;Nguyenetal.，2022;Wang&Yamagishi，2022;房强，2022;Lietal.，2022;Kishimotoetal.，2022;Phadungsawatetal.，2022) 2类胡萝卜素的生物合成与降解及相关结构基因的功能 2.1类胡萝卜素生物合成途径及相关结构基因的功能 类胡萝卜素生物合成途径在大多数植物物种中高度保守类胡萝卜素是通过核基因编码的酶在质体内合成的，但在雨生红球藻(Haematococcuspluvialis)中发现一个特例，酮式类胡萝卜素虾青素合成的最后一步发生在细胞质脂质囊泡中(Grünewaldetal.，2022)。
类胡萝卜素主要是C40类异戊二烯，与自然界中存在的所有其他类异戊二烯一样，其的生物合成始于质体甲基赤藓糖醇磷酸酯(MEP)途径生成的碳结构单元异戊烯焦磷酸(PP)及其烯丙基异构体二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP) 将个IPP分子添加到DMAPP上，由牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合酶(GGPPS)催化缩合形成C20的香叶基香叶基焦磷酸(GGPP)(Eisenreichetal.，2022;Hunteretal.，2022;Cunningham&Gantt，1998;Hirschbergetal.，2022;Tanaka&Ohmiya，2022;Lu&Li，2022)两个GGPP分子由八氢番茄红素合酶(PSY)缩合产生C40八氢番茄红素是类胡萝卜。