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1、鱼肉的组织结构和特性第一节 鱼肉的组织结构鱼类是易腐食品，需要进行各种处理才能储藏、运输和加工，有时还要适应人们的饮食习惯和嗜好，采用不同的加工方法，制成具有各种风味特征的产品。因此，了解鱼贝类的组织结构和各种特性，才能有效、合理地加工利用。 一、鱼体器官 鱼体由头、躯干、尾、鳍四部分组成（图3-1、图3-2)。体形一般呈纺锤形，两侧稍扁平，在水中游动时阻力较小，典型的如金枪鱼、鲣鱼等。也有从此基本体形稍作变动的，如鲷鱼、石斑鱼等。还有像比目鱼那样，身体扁平，双眼均在一侧的体形。鳗鱼、鲷鱼等鱼类，则体形细长，呈圆筒形。(一）皮肤与体色 鱼皮由数层上皮细胞构成，最外层覆有薄的胶原层。表皮下面有真
2、皮层，鱼鳞从真皮层长出。鱼鳞主要由胶原与磷酸钙组成，起到保护鱼体的作用。鱼鳞形成的成长线与树木年轮 相当，读取其成长线数可知鱼的大概年龄。真皮层具有色素细胞，含有表现鱼体颜色的红、橙、黄、蓝、绿等各种色素。鱼的体色与栖息的生态环境有密切关系，与射入水中的日光有强烈的补色倾向，而且有表现与栖息海底相似色彩的倾向，即色素细胞具备形成“保护色”的功能。另外，体表的鸟嘌呤细胞中沉积着主要由鸟嘌呤和尿酸构成的银白色物质，它强烈反射光线，使鱼体呈现银光闪亮。 (二）骨骼 鱼有硬骨鱼和软骨鱼之分。硬骨的骨化作用充分，主要有机成分是胶原、骨黏蛋白(osseomucoid)、骨硬蛋白（osseoalbumoid
3、)等，钙质无机成分几乎全是磷酸钙，这与哺乳类几乎全是碳酸钙是不同的。软骨，像鳖鱼和鳐那样，其骨化作用处于不完全阶段。此外，硬骨与软骨的水分含量也有较大差别。鲨鱼软骨中含有抗癌物质。科学研究证实，将癌细胞移植到鲨鱼体内，也不会患癌症。 因此，可从鲨鱼软骨中提取这种物质制成药丸或者将软骨进行适当处理制成骨制品或方便食品。据研究，世界上三种从不患癌症的动物除鲨鱼外，还有鲸和蟑螂。乌贼骨的中药名称为“海嘌鞘”，内服可治胃溃疡、胃酸过多和消化不良。 (三）鳍 鱼鳍按照所处部位可分为五种，即背鳍、腹鳍、胸鳍、尾鳍和臀鳍。有些鱼类缺少其中几种，也有些则鳍与鳍之间连续、不分开。鳍是运动时保持身体平衡的器官。鱼
4、在水底游动时，扇动鱼鳍掘起泥沙，既可觅食又可隐藏身躯。某些鱼种带有吸盘状的鱼鳍，可吸附在物体上，也有一些鱼，鳍的基部具有毒腺。 (四）内脏 鱼的内脏大致与陆上哺乳动物相似。然而，有的鱼没有胃，有的鱼则胃壁特别厚而强韧，还有些鱼的胃其后端具有许多细房状的幽门垂。幽门垂起到分泌消化酶和吸收消化物的作用。肾脏一般长在沿脊椎骨的位置，呈暗红色。有些鱼，像鲫鱼和鲤鱼，其肝和胆是互不分开成为一体的。除了某些硬骨鱼类及板鳃类外，几乎所有的鱼类具有由银白色薄膜构成的鱼鲸，通过调节其中的气体量，鱼类进行上浮下沉运动。鱼鳔可作菜肴，也可作为鱼胶的 原料。 二、鱼肉组织 鱼肉组织主要由肌肉组织、结缔组织、脂肪组织和
5、骨组织组成。 (一）肌肉组织 鱼类的肌肉主要由横纹肌和平滑肌构成。横纹肌在显微镜下观察有明暗相间的条纹。从数量上讲，横纹肌占绝大多数，是鱼类的主要可食部分。横纹肌对称地分布在脊椎骨的两侧，故称为体侧肌。运动中可通过左右体侧纵向纤维的伸缩，使鱼体摆动前进。体侧肌又可划分为背侧肌和腹侧肌，在鱼体横断面中分别呈同心圆排列（图3-3)。 1.肌肉节 (1)肌肉节（Myomeres,Myotomes,Muscle flakes) 鱼体除去皮层后，可看到体侧肌，从前部到尾部呈块状连续排列着的呈“W”形的很多肌肉节（图3-4),肌肉节是由体节发育而来，是体节的一部分，长度约1-2cm。肌肉节间由结缔组织膜或
6、肌膈（Myosepta)连接。蒸煮时肌膈胶原蛋白变性，肌肉节彼此分离开来，形成一块块鱼肉。肌肉节数与鱼的脊椎骨数相等。每一肌肉节由无数平行的肌纤维纵向排列构成。 (2)肌纤维（Muscle fibers) 肌肉组织由肌细胞构成。肌细胞呈纤维状，又称肌纤维。肌纤维本身的膜称肌膜或肌细胞膜，由蛋白质和脂质构成，具有很好的韧性，可承受肌纤维的收缩和舒张。在脊椎动物中，鱼肉肌纤维最粗（50250m),白身鱼肌纤维直径100-250m,红身鱼肌纤维直径100m以下，但是很短，不超过肌膈间距。肌纤维两端与肌膈相连，故其长度与肌膈间距相等（图3-5)。 (3)肌原纤维和肌节肌原纤维（Myofibrils)
7、是肌细胞独有的细胞器，浸润于肌浆中，占肌纤维固形成分的60%70%,是肌肉的伸缩装置。肌原纤维呈细长的圆筒状结构，直径约1-2m,其长轴与肌纤维的长轴相平行。一个肌纤维含有10002000根肌原纤维。肌原纤维由三种类型的肌丝构成，即粗丝（Thick filaments、Thick myofilaments)、细丝（Thin filaments、Thin myofilaments)和连接丝（Con-necting filaments)。粗丝和细丝平行排列，整齐地贯穿于整个肌原纤维。由于粗丝和细丝在某一区域形成重叠，从而形成了横纹，这也是“横纹肌”名称之由来。光线较暗的区域称之为暗带（A-带）,光
8、线较亮的区域称之为明带（I-带）。I-带的中央有一条暗线，称之为“z-线”，它将I-带从中间分为左右两半；A-带的中央也有一条暗线称“M-线”，将A-带分为左右两半。在M-线附近有一颜色较浅的区域，称为“H一区”。两个相邻Z-线间的肌原纤维称为“肌节”（Sarcomeres),它包括一个完整的A-带和两个位于A-带两边的半1-带。肌节是肌原纤维的重复构造单位，也是肌肉收缩、舒张交替发生的基本单位。肌节的长度是不恒定的，它取决于肌肉所处的状态。当肌肉收缩时，肌节变短；舒张时，肌节变长。肌肉舒张时的肌节长度约为2.5m。 构成肌原纤维的粗丝和细丝不仅大小形态不同，而且它们的组成、性质和在肌节中的位
9、置也不同。粗丝主要由肌球蛋白组成，故又称之为“肌球蛋白丝”（Myosin filament),直径约10nm,长约为1.5um。A-带主要由平行排列的粗丝构成，另外有部分细丝插入。每条粗丝中段略粗，形成光镜下的中线及H-区。粗丝上有许多横突伸出，这些横突实际上是肌球蛋白分子的头部。横突与插入的细丝相对。细丝主要由肌动蛋白分子组成，所以又称为“肌动蛋白丝”（Actin filament),直径约68nm,自I-线向两旁各扩张约1.0m。I-带主要由细丝构成，每条细丝从I-线上伸出，插入粗丝间一定距离。在细丝与粗丝交错穿插的区域，粗丝上的横突（6条）分别与6条细丝相对。因此，从肌原纤维的横断面上看
10、I-带只有细丝，呈六角形分布。在A-带由于两种微丝交错穿插，所以可以看到以一条粗丝为中 心，有6条细丝呈六角形包绕在周围。而A-带的H-区则只有粗丝呈三角形排列。粗丝和细丝的结构见图3-6、 (4)肌浆（Sarcoplasm) 肌浆是肌纤维中的细胞质，填充于肌原纤维间和细胞核的周围。肌浆是细胞内的胶体物质，含水分75%80%。肌浆内含有肌浆蛋白（肌溶蛋白、肌红蛋白、肌浆酶等）、肌糖原及其代谢产物和无机盐类等。横纹肌的肌浆内有发达的线粒体分布，通常把肌纤维内的线粒体称为“肌粒”。 肌浆中有一种重要的细胞器称溶酶体（Lysosomes),溶酶体内含有多种能消化细胞和细胞内容物的蛋白质水解酶。其中一
11、些组织蛋白酶（Cathepsins)对一些肌肉蛋白质有分解作 用，它们对肉的成熟、鱼肉凝胶软化具有重要作用。 (5)肌细胞核 横纹肌纤维为多核细胞，核呈椭圆形，位于肌纤维的边缘，紧贴在肌纤维膜下，呈有规则的分布，核长约5m。 2.肌纤维的种类 鱼肉有红身鱼肉和白身鱼肉之分（表3-1)。长距离持续经常性洄游的鱼类肌肉色泽较红（红身鱼）,只在小范围内移动的鱼类肌肉多为淡色和白色（白身鱼）。 鱼肉横纹肌有红肌（Red muscle)和白肌（White muscle)之分。红肌由红肌纤维构成，白肌由白肌纤维构成。这两种类型肌纤维的特性列于表3-2。暗色肉（dark muscle)属于红肌。鱼类的肌肉类
12、似于陆上动物的肌肉，但在背肉和腹肉的连接处有一种暗色肉的肌肉组织存在。它呈深红色，与普通鱼肉颜色有明显区别。这是由于暗色肉比普通肉含有较多血红蛋白、肌红蛋白等呼吸色素蛋白质的缘故。鱼体暗色肉的多少和分布状况因鱼种而异（图3-7)。一般活动性强的中上层鱼类，如贻、血、金枪鱼、沙丁鱼等暗色肉多，不仅鱼体表层部分有，内部伸向脊骨部分也有。活动性不强的底层鱼类，如鳕鱼、蝶鱼、真鲷等 暗色肉少，而且仅分布在体表部分。暗色肉中除含有较多色素蛋白质外，还含有较多的脂质、糖原、维生素和酶等，在生理上可适应缓慢而持续性的洄游运动。普通肉则与此相反，主要适于猎食、跳跃、避敌等急速运动。在食用价值和加工储藏性能方面
13、，暗色肉低于白色肉。(二）结缔组织 从组织学上讲，鱼肉的结缔组织可分为肌膈、肌束膜（Perimysium)和肌内膜（Endo-mysium)。肌膈的胶原纤维粗，把鱼肉分隔成肌肉节。肌内膜是肌纤维与肌纤维之间的一层很薄的结缔组织膜，把肌纤维隔开，其胶原纤维很细。50-150个肌纤维聚集成肌束（Mus-cle fiber bundle),包被着肌束的一层结缔组织鞘膜称肌束膜，肌束膜的胶原纤维也很细。肌内膜通常与肌束膜连接，肌束膜与肌膈连接。这些结缔组织的支持和连接作用使肌肉保持一定的弹性和强度，其另一个主要作用是接受和传递肌肉收缩产生的力。 肌内膜和肌束膜都属于肌内结缔组织，其主要构成成分包括胶原
14、纤维、弹性纤维、细胞(成纤维细胞、脂肪细胞、巨噬细胞）、糖蛋白和蛋白多糖等。 1.胶原纤维 胶原纤维是结缔组织中最常见、分布最广的一种纤维，新鲜时呈白色，故又称白纤维。纤维呈波纹状，分布于基质内。纤维长度不定，粗细不等，直径1-12m,有韧性和弹性，每条纤维由更细的原胶原纤维和少量粘合物质粘连而成。每条原胶原纤维上有明暗交替的周期性横纹（图3-8)。胶原纤维的主要化学成分是胶原蛋白。 2.弹性纤维 弹性纤维呈黄色，所以又称黄纤维，一般比胶原纤维少而细，有分支，互相交织成网状，弹性大，易拉长。弹性纤维有弹性蛋白（Elastin)组成。网状纤维很细，有分支，相互交织成网状。网状纤维和胶原纤维的化学
15、性质相似，主要 3.网状纤维 成分是胶原蛋白，也有周期性横纹，而在原纤维上附有黏性蛋白多糖。 (三）脂肪组织 肠系膜、肝脏、暗色肉和腹肌是鱼体脂肪的主要分布部位。海洋鱼类的脂质主要来自少脂鱼（脂质含量5%)的体脂肪，如鳕鱼、徘鱼、大麻哈鱼，以及海洋哺乳动物的体脂肪（如海豹、鲸）。这些脂肪由饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸构成。海洋鱼类的脂质区别于陆生动物脂质的唯一特性是含有短链co-3多不饱和脂肪酸。 脂肪的构造单位是脂肪细胞，脂肪细胞或单个或成群地分布于疏松结缔。脂肪细胞包被一层原生质膜，细胞中心充满脂肪滴，细胞核被挤到周边。鱼类脂肪在体内蓄积依鱼种、组织、季节、栖息水域、产卵、年
16、龄、性别和育肥程度等的不同而异。脂肪在活体组织内起着保护组织器官和提供能量的作用，也是重要的风味前体物之一。鱼肉内游离脂肪酸的高度蓄积可使鱼肉质构改变，也能促进脂类氧化而产生异味。 (四）骨组织 鱼类骨骼有硬骨和软骨之分。硬骨的骨化作用充分，构成了鱼体的支架，具有支撑和保护体内器官的作用。骨组织由骨细胞、骨胶纤维和基质组成。骨组织的外面包被着骨膜。鱼类没有明显的骨髓腔和骨髓组织。 硬骨鱼骨组织的特点随鱼的种类和分布部位而异。一般说来，硬骨鱼骨组织可分为密质骨和松质骨。松质骨多见于长形骨两端的骨俪部和扁形骨的中央部位。密质骨多分布于长形骨骨干和不规则骨的表层。鲤形目、鲱形目和鲑科鱼鲤盖骨的骨组织中有明显的骨陷窝和骨细胞，而鳕鱼、金枪鱼类鲍盖骨的骨组织只有少量的陷窝和骨细胞。鱼骨可制成骨粉，作为饲料添加剂，还可制备骨
