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1、植物信号系统和植物植物信号系统和植物激素激素2第一节：第一节：植物体内的信号系统植物体内的信号系统植物信号系统和植物激素3生长生长(growth)：是植物体积的增大，通过细胞是植物体积的增大，通过细胞分裂和伸长来实现分裂和伸长来实现。发育发育(development)：是指在整个生活史上，植是指在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，表现为细胞、组织和器变化过程，表现为细胞、组织和器官的分化官的分化。植物信号系统和植物激素4n生长和发育是基因在一定时间、空生长和发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程间上顺序表达的过程，而基因的表而基因的表达同
2、时受到内外环境的调控达同时受到内外环境的调控。n植物细胞信号转导植物细胞信号转导：是植物感受、传导环境分子的刺激及其在发育过程中调控基因的表达和生理生化反应，包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。植物信号系统和植物激素5植物信号系统和植物激素6对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导信号传导信号传导信号传导植物信号系统和植物激素7植物的信号分子植物的信号分子信号传导分子途径：胞间信号传递膜上信号转换胞内
3、信号转导(蛋白质可逆磷酸化)细胞反应。胞间信号分子胞内信号分子按作用范围分植物信号系统和植物激素8环环境境刺刺激激胞胞间间信信号号受受体体G蛋蛋白白效效应应器器细胞外细胞外细胞膜细胞膜细胞质细胞质酪氨酸酪氨酸蛋白激蛋白激 酶酶初级信使初级信使膜上信号膜上信号转换系统转换系统第二信使第二信使cAMP Ca2+IP3DAG Ca2+调节蛋白调节蛋白PKAPKCa2+CaMPKCa2+PKC酶蛋白磷酸化修饰细胞反应CaM胞间信号传递胞间信号传递 膜上信号转换膜上信号转换 胞内信号转导胞内信号转导 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化植物信号系统和植物激素9IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依赖
4、cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+CaM.依赖Ca2+CaM的蛋白激酶 植物信号系统和植物激素10信号信号 信号信号(signal)(signal)：是信息的物质体现形是信息的物质体现形式和物理过程，刺激就是信号。式和物理过程，刺激就是信号。外界信号：机械刺激、温度、光照、水分、外界信号：机械刺激、温度、光照、水分、重力、病虫害等；重力、病虫害等；体内信号：体内信号：代谢物、激素、糖、多肽、代谢物、激素、糖、多肽、细胞膨压、离子等。细胞膨压、离子等。包括包括胞间信号胞间信号和和胞内信号胞内信号植物信号系统和植物激素11
5、1 1 化学信号化学信号(chemical signal)：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质，主要是植物激素。如植物缺水时，根系细胞迅速合成ABA，再通过木质部蒸腾运输到地上部分，诱导一系列生理反应。胞间信号，包括化学信号和胞间信号，包括化学信号和物理信号物理信号植物信号系统和植物激素12植物信号系统和植物激素13植物信号系统和植物激素14当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。虫咬虫咬寡聚糖但如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可
6、模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。虫咬虫咬不会产生PIs产生PIs产生PIs植物信号系统和植物激素15受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图植物信号系统和植物激素16已知1，3-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是构成细胞壁的主要成分，它们除了具有支持细胞框架的功能外，还起诱导抗性和控制发育的信号作用，成为引人注目的胞间信号分子。此外，一些生长调节物质如壳梭孢菌素、花生四烯酸以及乙酰胆碱等也都具有化学信号的功能。植物激素是植物体主要的胞间化学信号植物激素是
7、植物体主要的胞间化学信号9 9大类植物激素大类植物激素植物信号系统和植物激素17胞间信号胞间信号(胞外信号胞外信号)包括化学信号和物理信号包括化学信号和物理信号2 2 物理信号物理信号(physical signal)(physical signal)：指指细细胞胞感感受受到到刺刺激激后后产产生生的的能能够够起起传传递递信信息息作作用用的的电电信信号号和和水力学信号水力学信号。电电信信号号传传递递是是植植物物体体内内长长距距离离传传递递信信息息的的一一种种重重要要方方式式，是是植物体对外部刺激的最初反应。植物体对外部刺激的最初反应。植植物物的的电电波波研研究究较较多多的的为为动动作作电电波波(
8、action(action potential,AP)potential,AP)，也也叫叫动动作作电电位位，它它是是指指细细胞胞和和组组织织中中发发生生的的相相对对于于空空间间和和时间的快速变化的一类生物电位。时间的快速变化的一类生物电位。植植物物中中动动作作电电波波的的传传递递仅仅用用短短暂暂的的冲冲击击(如如机机械械震震击击、电电脉脉冲冲或或局局部部温温度度的的升升降降)就就可可以以激激发发出出来来，而而且且受受刺刺激激的的植植物物没有伤害，不久便恢复原状。没有伤害，不久便恢复原状。一一些些敏敏感感植植物物或或组组织织(如如含含羞羞草草的的茎茎叶叶、攀攀缘缘植植物物的的卷卷须须等等)，当当
9、受受到到外外界界刺刺激激，发发生生运运动动反反应应(如如小小叶叶闭闭合合下下垂垂、卷卷须须弯曲等见录像弯曲等见录像)时伴有电波的传递。时伴有电波的传递。植物信号系统和植物激素18受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca+2转运，引起膨压改变的结果植物信号系统和植物激素19怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取让电信号通过后马上就除去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验，其结果都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且他们也首次证明了
10、电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。伤害产生PIs电信号通过后去子叶植物信号系统和植物激素20胞间信号胞间信号(胞外信号胞外信号)包括化学信号和物理信号包括化学信号和物理信号2 2 物理信号物理信号(physical signal)：植物感受外界物理刺激信号产生电波即电信号，通过维管束、共质体和质外体快速传递。这是长距离传递信息的一种重要方式。植物信号系统和植物激素21胞间信号的传递胞间信号的传递n刺激位点与效应位点在不同部位时，胞间信号要长距离传递。刺
11、激位点与效应位点在不同部位时，胞间信号要长距离传递。1 1 易挥发性化学信号在体内气相传递易挥发性化学信号在体内气相传递：通过在气腔网络中的扩散而迅速传递，如茉莉酸甲酯2 2 化学信号的韧皮部传递：化学信号的韧皮部传递：化学信号长距离传递的主要途径，如水杨酸、寡聚半乳糖等3 3 化学信号的木质部传递：化学信号的木质部传递：如土壤干旱时，ABA的传递4 4 电信号的传递：电信号的传递：维管束，质外体和共质体5 5 水力学信号的传递：水力学信号的传递：是通过植物体内木质部水连续体系中的压力变化来传递的。植物信号系统和植物激素22二、膜上信号的转换二、膜上信号的转换胞间信号从产生位点经胞间信号从产生
12、位点经长距离传递到达长距离传递到达靶细胞靶细胞，靶，靶细胞首先要能感受信号并将细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反最终导致植物的生理生化反应。应。信号转导：信号转导：信号转导：信号转导：刺激受体信号整合与放大基因表达反应植物信号系统和植物激素23(一一)受体与信号的感受受体与信号的感受受受体体(receptor)(receptor)是是指指在在效效应应器器官官细细胞胞质质膜膜上上或或亚亚细细胞
13、胞组组分分中中能能与与信信号号物物质质特特异异性性结结合合，并并引引发发产产生生胞胞内次级信号的特殊成分。内次级信号的特殊成分。与与能能受受体体结结合合的的特特殊殊信信号号物物质质称称配配体体(Ligang)(Ligang)。受受体体可可以以是是蛋蛋白白质质，也可以是一个酶系。也可以是一个酶系。植物信号系统和植物激素24(一一)受体与信号的感受受体与信号的感受受体的主要特性：受体的主要特性：能与配体特殊结合；高度的亲和力；饱和性。特异性、高亲和力、可逆性特异性、高亲和力、可逆性特点特点根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。植物信号系统和植物激素25受体位置根据受体在细胞中的
14、位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。植物信号系统和植物激素26外部信号与细胞表面的或与细胞质或核内部的受体结合。许多亲水的分子如肽、碳水化合物和渗透的信号不易通过质膜，因而在细胞表面被察觉(如配体1)，两性的和疏水的分子，如生长调节剂，能通过质膜，因而能被细胞表面受体或细胞内部的受体察觉(如配体2)在多数情况下信号分子与细胞表面的受体分子结合。许多亲水的分子如肽、碳水化合物和渗透的信号不易通过质膜，而与细胞表面的受体相结合一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构而引起生理反
15、应。植物信号系统和植物激素27受体种类：受体种类：细胞内受体细胞内受体，是指存在于亚细胞组分中的受体；细胞表面受体细胞表面受体(cell surface receptor)，可分三类：离子通道偶联受体(ion-channel-linked receptor)G蛋白偶联受体 酶偶联受体既有信号结合位点，又是离子通道，跨膜信号转导无需中间步骤，又称配体门控离子通道，分布有组织特异性。植物信号系统和植物激素28(A)G蛋白偶连受体蛋白偶连受体 活化时 G蛋白连接受体传递信息到G蛋白质，其上有GTP。GTP复合体中的-亚基能与、亚基分开，进入细胞质激活其他酶。(B)酶偶连受体酶偶连受体 受体通常是蛋白
16、激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息。(C)离子通道偶连受体离子通道偶连受体 受体可能本身细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。动物细胞中质动物细胞中质动物细胞中质动物细胞中质膜上的三种类膜上的三种类膜上的三种类膜上的三种类型的受体型的受体型的受体型的受体植物信号系统和植物激素29动物细胞中三种受体植物信号系统和植物激素30IP3的受体植物信号系统和植物激素31另两种受体（细菌，乙烯受体）：双分子系统和杂合酶系统植物信号系统和植物激素32光反应红光受体光反应红光受体 光敏色素组成一个蛋白质家族，各有不同生理功能(we will discuss it in Chapter 9)植物信号系统和植物激素3318.4 蓝光和红光经常相互影响和交替作用于植物的发育.DET(去黄化)和COP(光形态发生组分)两类蛋白通常维持暗中黄化过程,植物信号系统和植物激素34 (二二)G)G蛋白蛋白(G protein)(G protein)在在受受体体接接受受胞胞间间信信号号分分子子到到产产生生胞胞内内信信号号分分子子之之间间，通通常常认认为为是是
