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1、第五章植物体内有第五章植物体内有机物代谢机物代谢主要介绍植物体内有机物的代谢，主要介绍植物体内有机物的代谢，分别从萜类、酚类和含氮次生物分别从萜类、酚类和含氮次生物质等方面加以分析。质等方面加以分析。第一节第一节 植物的初生代植物的初生代谢和次生代谢谢和次生代谢糖类脂类核酸和蛋白质的合成和分解过程，在生糖类脂类核酸和蛋白质的合成和分解过程，在生物化学课程中已将讨论过。这里重点讨论它们之物化学课程中已将讨论过。这里重点讨论它们之间的相互关系。间的相互关系。卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径径是有机体代谢的主干，它筑起了生命活动的舞是有机体代谢的
2、主干，它筑起了生命活动的舞台，是各种有机物代谢的基础，这个主干来源于台，是各种有机物代谢的基础，这个主干来源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通过呼吸作用，分光合作用，形成蔗糖和淀粉；通过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进一步为脂类、核解糖类，产生各种中间产物，进一步为脂类、核酸和蛋白质的合成提供底物酸和蛋白质的合成提供底物 各种有机物代谢的相互关系各种有机物代谢的相互关系 糖类和脂类是相互转变的，糖类和脂类是相互转变的，因为甘油可逆转为己糖，因为甘油可逆转为己糖，而脂肪酸分解为乙酰辅酶而脂肪酸分解为乙酰辅酶A A后可再转变为糖。氨基后可再转变为糖。氨基酸的碳架酸的碳架-酮酸主酮酸主要来源于糖
3、代谢的中间产要来源于糖代谢的中间产物，糖与蛋白质之间可以物，糖与蛋白质之间可以互相转变，丙酮酸、乙酰互相转变，丙酮酸、乙酰辅酶辅酶A A、-酮戊二酸和草酮戊二酸和草酰乙酸等中间产物在它们酰乙酸等中间产物在它们之间的转变过程中起着枢之间的转变过程中起着枢纽作用纽作用 初级代谢产物和次生代谢产物初级代谢产物和次生代谢产物初生代谢产物初生代谢产物（primary metabolitesprimary metabolites）：糖类、：糖类、脂类、核酸和蛋白质等脂类、核酸和蛋白质等 次生代谢产物次生代谢产物（sevondarymetabolitessevondarymetabolites）：植物：植物
4、体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物碱等，它们是由糖类等有机物次生代谢衍生出来碱等，它们是由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质的物质 次生代谢产物贮存在夜泡或细胞壁中，是代谢的次生代谢产物贮存在夜泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除了极少数之外，大部分不再参加代最终产物，除了极少数之外，大部分不再参加代谢活动。某些次生代谢产物是植物生命活动必需谢活动。某些次生代谢产物是植物生命活动必需的，如吲哚乙酸、赤霉素等植物激素，叶绿素、的，如吲哚乙酸、赤霉素等植物激素，叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于次类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于
5、次生代谢产物生代谢产物 次生代谢产物的作用次生代谢产物的作用次生代谢产物的存在使植物体具有一定的色、香、次生代谢产物的存在使植物体具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子；某些植味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子；某些植物产生对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的物产生对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己 次生代谢产物的产生次生代谢产物的产生是植物在长期进化中对生态是植物在长期进化中对生态环境适应的结果环境适应的结果 。某些次生产物往往是重要的药。某些次生产物往往是重要的药物（如奎宁碱）或工业原料（如橡胶），深受
6、人物（如奎宁碱）或工业原料（如橡胶），深受人们的重视们的重视 植物的次生代谢产物可分植物的次生代谢产物可分3 3类：类：萜类、酚类和含氮萜类、酚类和含氮次生化合物次生化合物 次生代谢产物的合成途径次生代谢产物的合成途径第二节第二节 萜类萜类萜类或类萜是植物界中广泛存在萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质，一般不溶的一类次生代谢物质，一般不溶于水。萜类是异戊二烯组成的。于水。萜类是异戊二烯组成的。萜类化合物的结构有链状的，也萜类化合物的结构有链状的，也有环状的有环状的 萜类种类是根据异戊二烯数目而萜类种类是根据异戊二烯数目而定，有单萜、倍半萜、双萜、三定，有单萜、倍半萜、双萜、三萜，四
7、萜和多萜之分萜，四萜和多萜之分 1 1、挥发油、挥发油：单或倍半萜，存在于腺细胞或表皮，吸引昆虫传粉和防止动物侵袭、香料、药用。2 2、树脂、树脂：倍半、双或三萜，存在树脂道或细胞壁，受伤时溢出，防止感染。工业上用于油漆、肥皂塑料原料、医药上作杀菌剂、刺激剂和祛痰剂。3 3、固醇、固醇：三萜衍生物重要的药物原料。4 4、类胡萝卜素、类胡萝卜素：四萜花果颜色，GAGA双萜5 5、橡胶、橡胶：多萜，30004000异戊二烯单位 6 6、混合萜、混合萜：除了萜的结构外，再加上其它结构的而形成的化合物。如除虫菊花中的除虫菊脂 萜类物质生理功能萜类物质生理功能萜类对植物的作用是多方面的萜类对植物的作用是
8、多方面的某些萜类影响植物的生长发育某些萜类影响植物的生长发育：赤霉素是调节植：赤霉素是调节植物高度的数、胡萝卜素和叶黄素能吸收光能，参物高度的数、胡萝卜素和叶黄素能吸收光能，参与光合作用与光合作用 许多植物的萜类有毒，可许多植物的萜类有毒，可防止哺乳动物和昆虫吞防止哺乳动物和昆虫吞食食。如菊的叶和花含有的单萜酯拟除虫菊酯，是。如菊的叶和花含有的单萜酯拟除虫菊酯，是极强的杀虫剂；松和冷杉含有的松枝的单萜成分，极强的杀虫剂；松和冷杉含有的松枝的单萜成分，如苎烯和桂叶烯对昆虫有毒如苎烯和桂叶烯对昆虫有毒 有些萜类是药用或工业原料有些萜类是药用或工业原料，例如短叶红豆杉中，例如短叶红豆杉中的红豆杉醇（
9、亦称紫杉醇），是强烈的抗癌药物；的红豆杉醇（亦称紫杉醇），是强烈的抗癌药物；多萜化合物之中，橡胶是最有名的高分子化合物，多萜化合物之中，橡胶是最有名的高分子化合物，一般由一般由150015000150015000个异戊二烯单位所组成个异戊二烯单位所组成 萜类的生物合成萜类的生物合成 萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径，两者都形成异戊烯二磷酸（磷酸途径，两者都形成异戊烯二磷酸（IPPIPP），然后进一），然后进一步合成萜类，所以步合成萜类，所以IPPIPP亦称为亦称为“活跃异戊二烯活跃异戊二烯”甲羟戊酸途径是以甲羟戊酸途径
10、是以3 3 个乙酰个乙酰COACOA分子为原料，形成甲羟戊分子为原料，形成甲羟戊酸，再经过焦磷酸化、脱酸化合脱水等过程，就形成酸，再经过焦磷酸化、脱酸化合脱水等过程，就形成IPP IPP 甲基赤藓醇途径也是合成IPP，不过它是由糖酵解或C4途径的中间产物丙酮酸和3-磷酸甘油醛，经过一系列反应，形成甲基赤藓醇磷酸，继而形成二甲丙烯二磷酸（DMAPP）3-磷酸甘油醛+丙酮酸甲基赤藓糖磷酸（MEP）二甲丙烯二磷酸牻牛儿二磷酸单、倍半、三、二、四、多萜第三节第三节 酚类酚类酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级取代
11、后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一产物之一 ，有些只溶于有机溶剂，有些是水溶性，有些只溶于有机溶剂，有些是水溶性羧酸和糖苷，有些是不溶的大分子多聚体。根据羧酸和糖苷，有些是不溶的大分子多聚体。根据芳香环上带有的碳原子数目的不同可分为几种芳香环上带有的碳原子数目的不同可分为几种 酚类化合物广泛分布于植物体，酚类化合物广泛分布于植物体，以糖苷或糖脂状态积存于液泡中。以糖苷或糖脂状态积存于液泡中。在酚类化合物中，又决定花、果在酚类化合物中，又决定花、果颜色的花色素和橙皮素，有构成颜色的花色素和橙皮素，有构成次生壁重要组成的木质素，也有次生壁重要组成的木质素，也有作为药物的芸香苷（路丁）、
12、桂作为药物的芸香苷（路丁）、桂皮酸和肉桂醇等皮酸和肉桂醇等 酚类的生物合成酚类的生物合成植物的酚类化合物是通过多条途径合成的，其中以莽草酸途径和丙二酸途径为主。在高等植物，大多数通过前一种途径合成酚类；真菌和细菌通过后一种途径合成酚类 莽草酸途径莽草酸途径 丙二酸途径丙二酸途径 开始是一分子酰基开始是一分子酰基COACOA与与3 3分子丙二酰分子丙二酰COACOA结合，结合，脱羧，合成一分子多酮脱羧，合成一分子多酮酸。多酮酸通过各种方酸。多酮酸通过各种方式发生环化作用，形成式发生环化作用，形成间苯三酚衍生物，由于间苯三酚衍生物，由于他们的他们的R R基性质不同，基性质不同，于是形成许多不同的黄
13、于是形成许多不同的黄酮衍生物酮衍生物 简单酚类简单酚类 简单酚类广泛分布于维管植物。其结构有简单酚类广泛分布于维管植物。其结构有3 3类类（1 1）简单苯丙酸类化合物简单苯丙酸类化合物，具苯环，具苯环-C-C3 3的基本骨架，例如，的基本骨架，例如，反反-桂皮酸，对桂皮酸，对-香豆酸、咖啡酸，阿魏酸香豆酸、咖啡酸，阿魏酸（2 2）苯丙酸内酯（环酯）类苯丙酸内酯（环酯）类化合物，亦称香豆素类，也具化合物，亦称香豆素类，也具苯环苯环CC3 3基本骨架，但基本骨架，但C C3 3与苯环通过氧环化，例如伞形酮，与苯环通过氧环化，例如伞形酮，补骨脂内酯、香豆素等补骨脂内酯、香豆素等(3)(3)苯甲酸衍生
14、物类苯甲酸衍生物类，具苯环，具苯环-C-C3 3的基本骨架，例如水杨酸，的基本骨架，例如水杨酸，例如水杨酸、香兰素等例如水杨酸、香兰素等 大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开始的，经过大多数植物酚类的生物合成是从苯丙氨酸开始的，经过PALPAL的作用，的作用，就形成各种简单的苯丙酸类化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木就形成各种简单的苯丙酸类化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木质素、花色素苷、异黄酮、缩合鞣质及其他类黄酮质素、花色素苷、异黄酮、缩合鞣质及其他类黄酮 简单酚类化合物在植物防御草食昆虫和真菌侵袭中起重要功能。有一简单酚类化合物在植物防御草食昆虫和真菌侵袭中起重要功能。有一种酚类胶补骨脂素
15、（呋喃香豆素类的一种），本无毒，但可被日光中种酚类胶补骨脂素（呋喃香豆素类的一种），本无毒，但可被日光中的紫外线的紫外线A A（320-400nm320-400nm）激发为高能电子态，插入）激发为高能电子态，插入DNADNA双螺旋中，与胞双螺旋中，与胞嘧啶和胸腺嘧啶结合，阻断嘧啶和胸腺嘧啶结合，阻断DNADNA转录和修复，最终导致细胞死亡转录和修复，最终导致细胞死亡 木质素木质素(lignin)(lignin)植物体中的木质素数量很大，仅次于纤维素，具有机物的第二位。木植物体中的木质素数量很大，仅次于纤维素，具有机物的第二位。木质素是简单酚类的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，质素是简单酚类
16、的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5-5-羟基羟基阿魏酸）的聚合物，其成分因植物种类而异，例如松柏木质素含有许阿魏酸）的聚合物，其成分因植物种类而异，例如松柏木质素含有许多的松柏醇，还有一些香豆醇和芥子醇；山毛榉木质素的松柏醇和芥多的松柏醇，还有一些香豆醇和芥子醇；山毛榉木质素的松柏醇和芥子醇数量相近，而香豆醇则很少；单子叶植物（尤其是和谷类）的木子醇数量相近，而香豆醇则很少；单子叶植物（尤其是和谷类）的木质素则含有极多的香豆醇质素则含有极多的香豆醇 首先，苯丙氨酸转变为桂皮酸，首先，苯丙氨酸转变为桂皮酸，桂皮酸和酪氨酸又分别转变为桂皮酸和酪氨酸又分别转变为4-4-香豆酸，然后，香豆酸，然后，4-4-香豆酸形成了香豆酸形成了咖啡酸、阿魏酸、咖啡酸、阿魏酸、5-5-羟基阿魏酸羟基阿魏酸和芥子酸，它们分别与乙酰和芥子酸，它们分别与乙酰COACOA结结合，相应的被催化为高能合，相应的被催化为高能COACOA硫脂硫脂衍生物，进一步被还原为相应的衍生物，进一步被还原为相应的醛，在被脱氢酶还原为相应的醇，醛，在被脱氢酶还原为相应的醇，即即4-4-香豆醇、松柏醇，香豆醇、松柏醇，5-5-羟基阿羟
