核外遗传分析

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1、第十章第十章 核外遗传分析核外遗传分析第一节第一节 核外遗传的概念和特点核外遗传的概念和特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传第五节第五节 其他细胞质颗粒的遗传其他细胞质颗粒的遗传第六节第六节 植物雄性不育性遗传植物雄性不育性遗传生物的遗传体系生物的遗传体系核基因组核基因组染色体染色体基因基因(核核DNA)(染色体基因组染色体基因组)细胞质基因组细胞质基因组遗传物质遗传物质细胞器基因组细胞器基因组线粒体线粒体(mtDNA)叶绿体叶绿体(cpDNA)非细胞器基因组非细胞器基因组质粒质粒DNA 共生体共生体DNA第一节第一节 细胞质遗

2、传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细细胞胞质质基基因因组组。把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细细胞胞质质遗遗传传，也称为非孟德尔遗传非孟德尔遗传，核外遗传核外遗传。二、细胞质遗传的特点 1.正交和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的性状，只能由母本传递给子代。A B 正交 B A 反交 2.通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。3.由附加体或共生体决定性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。精精卵卵结结合合中中形形成成的的合合子子父父母母双双亲亲所所

3、提提供供的的遗遗传传物物质质不不均均等等。在在杂杂种种受受精精卵卵的的原原生生质质体体中中，核核来来自自于于父父母母双双方方，而而细细胞胞质质却却几几乎乎完完全全来来自自其其母母亲亲（精精子子受受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中）。精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中）。在在细细胞胞分分裂裂过过程程中中，细细胞胞质质基基因因呈呈现现不不均均等等分分配配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。细胞质遗传的机制细胞质遗传的机制第二节 母性影响母母性性影影响响表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但是这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定

4、的。例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响的一个比较典型的例证。一一.锥实螺外壳的旋转方向锥实螺外壳的旋转方向 如：椎实螺如：椎实螺 外壳螺旋方向有左旋（逆时针）和右旋（顺时针）两种。外壳螺旋方向有左旋（逆时针）和右旋（顺时针）两种。由一对等位基因控制。由一对等位基因控制。D（右旋）（右旋）d（左旋）显性。（左旋）显性。DDdd DDdd 右右 左左 Dd Dd左左 自交自交 DD DD右右 Dd Dd右右 dd dd右右 DD DD Dd dd ddDD DD Dd dd dd 右右 右右 右右 右右 左左 1 2 1 1 2 1 右右3 3 ：左左1 1 DDdd DDdd 右右 左

5、左 Dd Dd右右 自交自交 DD DD右右 Dd Dd右右 dd dd右右 DD DD Dd dd ddDD DD Dd dd dd 右右 右右 右右 右右 左左 1 2 1 1 2 1 右右3 3 ：左左1 1右旋右旋左旋左旋根根据据研研究究锥锥实实螺螺的的外外壳壳旋旋转转方方向向，是是由由一一对对基基因因差差别别决决定定的的，右右旋旋(S+)对对左左旋旋(S)为为显显性性。某某个个体体的的表表现现型型并并不不由由其其自自身身的的基基因因型型直直接接决决定定，而而是是由由母母本本卵卵细细胞胞状状态态决决定定，母母本本卵卵细细胞胞的的状状态态又又由由母母本本的的基基因因型决定。型决定。椎实螺

6、卵裂方式椎实螺卵裂方式a a、右旋、右旋 b b、左旋、左旋螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定于受螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定于受精卵的最初两次分裂中精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向纺锤体的方向。受精卵纺锤体向中线。受精卵纺锤体向中线的的右右侧分裂时为侧分裂时为右右旋，向中线的旋，向中线的左左侧分裂时为侧分裂时为左左旋。而纺锤旋。而纺锤体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体的基因型。的基因型。锥实螺旋壳方向的遗传属于锥实螺旋壳方向的遗传属于核遗传范畴核遗传范畴 其孟德尔分离比例（其孟德尔分离比例

7、（3:1）在）在F3 代才表现代才表现也称为也称为延迟遗传延迟遗传 如：麦粉蛾如：麦粉蛾 野生野生型体内能合成犬尿素，进一步可形成色素，使幼虫皮型体内能合成犬尿素，进一步可形成色素，使幼虫皮肤为肤为有色有色，成虫复眼为，成虫复眼为褐色褐色；突变突变型不能把前体物合成犬尿素，不能形成色素，使幼虫型不能把前体物合成犬尿素，不能形成色素，使幼虫皮肤皮肤无无色，成虫复眼为色，成虫复眼为红红色。色。P AAaaAAaa 有色有色 无色无色 Aa Aa（全部有色）（全部有色）短暂的母性影响短暂的母性影响测交测交1 1 测交测交2 2精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，当精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞

8、质，当AaAa基因型的个基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有体形成卵子时，不论卵细胞带有A A还是还是a a，细胞质中都容纳了，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，足量的犬尿素，它们的后代中，它们的后代中，AaAa与与aaaa幼虫个体的皮肤都是有色的。幼虫个体的皮肤都是有色的。在在aaaa个体中母性影响是暂时的，个体中母性影响是暂时的，aaaa个体中缺乏个体中缺乏A A基因，不能基因，不能自己制造色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时犬自己制造色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很低，所以复眼成为红色。尿素的浓度已经很低，所以复眼成为红色。现象的解释：现象的解释：母性影响

9、（母性影响（maternal influencematernal influence）：遗传现象与细胞）：遗传现象与细胞质遗传十分相似，但本质上却不一样。质遗传十分相似，但本质上却不一样。母性影响的遗传现象并不是细胞质所决定的，而母性影响的遗传现象并不是细胞质所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中所决定的。是由核基因的产物积累在卵细胞中所决定的。母性影响又叫前定作用，母性影响又叫前定作用，其实质是：其实质是：受精前卵受精前卵细胞质的状态决定子代某些性状的表现细胞质的状态决定子代某些性状的表现。它不它不属于细胞质遗传的范畴。属于细胞质遗传的范畴。第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传v一、叶绿体

10、遗传的花斑现象一、叶绿体遗传的花斑现象v1 发现发现19011901年年，柯柯伦伦斯斯发发现现紫紫茉茉莉莉中中有有一一种种花花斑斑植植株株，着着生生绿绿色色，白白色色和和花花斑斑三三种种枝枝条条。他他分分别别以以这这三三种种枝枝条条上上的的花花作作母母本本，用用三三种种枝枝条条上上的的花花粉粉分分别别授授给给上上述述三三个个母母本本的的花花上上，杂杂交交后代的表现？后代的表现？表12-1 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状形成的原因紫茉莉花斑性状形成的原因正常质体 和白色质体随机分配细胞正常质体白色质体正常质体和白色质体绿色白色花斑由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的

11、绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。由此得出结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。因此，经过多次的细胞分裂，一个原来含有两种质体(正常和变异)的细胞，就会分裂成细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。由于精子内不含质体，所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞，无论接受何种花粉的精子受精，其子代将与提供卵子的母本相似，分别发育成正常绿色植株、白化植株和花斑植株。表现细胞核遗传表现细胞核遗传表现

12、细胞质遗传表现细胞质遗传2玉米叶片的埃型条纹遗传玉米叶片的埃型条纹遗传核隐性突变基因核隐性突变基因ij（7染色体上）染色体上）细胞质中某些质体改变，不能产生叶绿素细胞质中某些质体改变，不能产生叶绿素叶片呈绿白相间的条纹叶片呈绿白相间的条纹表现细胞质遗传特征（不再需要表现细胞质遗传特征（不再需要ij基因）基因）质体具有一定程度的质体具有一定程度的遗传自主性遗传自主性叶绿体遗传的规律 （1）自主性。（2）相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。3.衣藻的核外基因遗传衣藻的核外基因遗传 单细胞绿色藻类单细胞绿色藻类 属于真核生物属于真核生物 含一个大的叶绿体含一个大的叶绿体 含较多的线

13、粒体含较多的线粒体 两种交配型两种交配型正接合型正接合型mt+负接合型负接合型mt 衣衣 藻藻 的的 生生 活活 周周 期期衣藻抗链霉素突变有两类：孟德尔方式遗传衣藻抗链霉素突变有两类：孟德尔方式遗传 细胞质遗传细胞质遗传生化分析表明：生化分析表明：抗性来自叶绿体，只能由抗性来自叶绿体，只能由mt+亲本传递（亲本传递（单亲遗传单亲遗传）。）。后来发现，后来发现，mt型的叶绿体在结合后总是被丢失型的叶绿体在结合后总是被丢失（5共存，最终会分离）共存，最终会分离）4.衣藻叶绿体基因作图衣藻叶绿体基因作图 一个基因经历细胞质分离，另一紧密连锁的基一个基因经历细胞质分离，另一紧密连锁的基因也会随着经历

14、细胞质分离的现象，叫做因也会随着经历细胞质分离的现象，叫做共分离共分离。共分离频率与基因间的距离共分离频率与基因间的距离成反比成反比在衣藻的共分离作图中在衣藻的共分离作图中,有四个叶绿体基因有四个叶绿体基因m1、m2、m3、m4。在每对基因都呈杂合状态的胞质杂合体中，基因共分离。在每对基因都呈杂合状态的胞质杂合体中，基因共分离的频率如下：的频率如下：m1 m2 m3 m1 m2 29.0 m3 18.0 10.9 m4 18.4 26.2 8.8画出叶绿体基因的遗传图。画出叶绿体基因的遗传图。m2m4m3m129.026.28.818.0注：数字表示共分离频率注：数字表示共分离频率二、叶绿体遗

15、传的分子基础 双链环状DNA 120190kb大小，多数为150kb 高高等等植植物物ctDNA与与核核DNA没没有有明明显显区区别别；但但单单细细胞胞的的藻藻类类差差别别较较大大；ctDNA胞胞嘧嘧啶啶没没有有甲甲基基化化基因组结构 目 前 已 经 测 定 了 烟 草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。图12-6 烟草叶绿体基因组的基因图大小：大小：156kb，环状，环状 分区分区(4个区个区):86.5kb的大单拷贝区的大单拷贝区(LSC)18.5kb的小单拷贝区的小单拷贝区(SSC)两个等同的两个等同的25kb 倒位倒位重复区重复

16、区(IRA、IRB)第四节 线粒体遗传一、线粒体遗传的表现 线粒体是真核生物中的重要细胞器，与某些性状的遗传有直接联系。1.红色面包酶的生长迟缓突变红色面包酶的生长迟缓突变红色面包霉有一种生长缓慢突变（红色面包霉有一种生长缓慢突变（pokypoky），将），将pokypoky突变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有突变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的差异。明显的差异。试验结果分析上面两组杂交中，所有由核基因决定的性状都按上面两组杂交中，所有由核基因决定的性状都按1 1：1 1分分离，说明缓慢生长特性不属于核遗传。离，说明缓慢生长特性不属于核遗传。实验还证明，当缓慢生长特性被原子囊果实验还证明，当缓慢生长特性被原子囊果()()携带时携带时就能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子就能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子()()携携带，就不能传递给子代带，就不能传递给子代。推测推测，有关的基因存在于线粒体中。，有关的基因存在于线粒体中。缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产