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1、微生物之最极端嗜热、嗜冷微生物生工 0901 班胡惠容200981115 极端微生物(extremophiles)是指能够在如高温、高盐、高酸、高碱和高压等极端环境中正常生长的微生物。因此可以说极端微生物是先锋生物，其生存环境对普通生物而言是不可耐受的,从含酸矿液到盐碱地；从高辐射低气压的大气平流层，到高放射高压的地下岩层；从高海拔和高纬度地区的冰川冻土，到接近沸点的温泉和海底火山口；在这些“生命禁区”，无处不活跃着极端微生物,极端微生物的生态、分类、代谢、进化等均与一般生物有别，并蕴藏了优异的抗逆基因资源，具有重要的研究价值和应用前景,?目前极端微生物的研究对象多集中于细菌、古生菌和真菌，并
2、按照分类特点分为(大类群，即：嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物和嗜压微生物,现在主要研究的有：嗜热微生物、嗜冷菌和耐冷菌、极端嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物等。极端微生物具有独特的基因类型、特殊的生理机制及特殊的代谢产物，它在生命起源、系统进化等方面具有重要的启示作用。极端微生物存在原理，又具有极大的应用价值，极端微生物的特殊机制及特殊产物，将使某些新的生物技术可能，极端微生物的应用将改变整个生物技术的面貌。因此，20 世纪 70 年代以来，极端微生物的研究已成为微生物学发展的新领域，人们对极端微生物的研究越来越多。主要研究工作包括：新物种的发现。新产
3、物的研究与生产。极端酶结构与功能及其基因的克隆、表达。适应机理的分子基础及遗传原理。基因组分析。?极端微生物类群1.嗜热微生物嗜热微生物(Thermophiles)俗称高温菌或嗜热菌，是指最低生长温度45左右，最适生长温度在 5060C，最高生长温度在70或 70以上的一群微生物?。Martinko 等认为所有嗜热菌的最适生长温度大约为80C。由于这类微生物生存在高温环境中，其细胞和酶蛋白具有独特的耐热性，可以作为重要的微生物资源加以开发利用，发展空间广阔。1.1 嗜热微生物(Thermophi les)的分布和分类：分布：嗜热微生物(Thermophiles)广泛分布于温泉、堆肥、煤堆、有机
4、物堆、强烈太阳辐射加热的地面、地热区土壤以及陆地和海底火山口等高温环境；此外，人工的高温环境(如发电厂、高温工业处理废水等)也可以作为嗜热菌提供栖息地。分类：根据嗜热微生物与温度的关系，可以将它们分成三类。耐热微生物：最高生长温名师资料总结-精品资料欢迎下载-名师精心整理-第 1 页，共 5 页 -度在 45 50之间，低于30也能生长；兼性嗜热微生物：最高生长温度在50 65，但在室 温仍 有繁 殖能 力；极湍 嗜热 微生物：最 高生 长温 度为 70C以 上，最适 温度为65C70C，最低温度在 40 以上。如嗜热脂肪芽孢杆菌(Bacillus stearotkermophilus)、热溶
5、芽孢杆菌(Bacillus caldolyticus)、嗜热解烃细菌(Geobacillus thermodenitrificans)热自养甲烷杆菌(Methanobacterium thermoautrophicum)等。1.2 嗜热微生物的耐热机制嗜热微生物能够在高温环境中生长并繁殖，有其独特的适应机制，特殊结构的细胞膜、蛋白质、遗传物质都与之有关。细胞膜：嗜热菌的膜脂具有高饱和度的脂肪酸，可以形成强度很大的疏水键，使细胞膜在高温下保持稳定性和功能性。嗜热蛋白质与嗜热酶：嗜热菌耐热性的主要机制是蛋白质的热稳定性，包括两个方面：稳定的天然结构和细胞内的促进热稳定因素。蛋白质的一级结构中，个别
6、氨基酸的改变会影响整体的热稳定性。嗜热微生物中蛋白质和酶的一级结构与常温菌同源蛋白相比，氨基酸的组成和顺序有明显的差异，具有高的热稳定性。促进热稳定的因素：细胞内促进蛋白质热稳定的因素，主要是金属离子和一些特殊的蛋白质。金属离子的化学修饰作用对提高蛋白质热稳定性有很大贡献。例如，Ca、Mg、Zn 等都能起到稳定蛋白质空间结构的作用。遗传物质：DNA 结构的稳定性。大多数嗜热微生物生长上限温度SDG+C 之间存在正相关关系，嗜热菌 DNA 结构中 G+c含量高，通常为 532。DNA 双螺旋结构的稳定性主要是由碱基堆积力和氢键来维持，DNA 中G+c含量越高，氢键数量就越多，碱基堆积力就越大，解
7、链所需的温度就越高，DNA 双螺旋结构就越稳定。嗜热菌的 DNA 双螺旋结构中核苷酸排列非常有序，很少有突出的核苷酸或其他不规则因素的存在，同时嗜热菌DNA 双螺旋结构中螺距较常温菌短，有利于DNA 的稳定。tRNA的热稳定性：嗜热菌tRNA中G+c含量高，有很好的热稳定性；并且嗜热菌的tRNA周转速度快，能够保护热不稳定的代谢物，使重要代谢产物迅速合成。极端嗜热菌 tRNA转录后经过相关的修饰有助于茎环上碱基之间的相互作用、D一环的堆积和新的氢键及离子对的产生，有利于适应高温环境。同时，嗜热菌核糖体的热稳定性是嗜热菌生长上限温度的决定性因子；此外，RNA 螺旋侧面突起的碱基和近端酯键之间的配
8、对能避免结构上的不稳定性。1.3 嗜热微生物的应用名师资料总结-精品资料欢迎下载-名师精心整理-第 2 页，共 5 页 -嗜热微生物能够产生多种活性物质，主要有嗜热酶、抗生素及其他活性物质，有很广泛的应用潜力；同时其菌体也有很大的应用前景。嗜热酶。嗜热酶是指在80C 以上环境中能发挥功能的一类酶，具有催化效率高、专一性强，高温下稳定性好的优点，这些酶在食品、医药工业、环境保护、能源等领域中具有很大的应用潜力。抗生素。嗜热微生物生活在高温环境中，能够产生多种特殊的代谢产物，其中有一部分是抗生素类，为目前抗生素的开发和生产提供了新的思路，在医药行业中有很大的发展前景。嗜热菌菌体及其他活性物质。嗜热
9、菌菌体也可直接用于工业过程，如 硫化细菌(SulfolobaleS)用 于 硫 化 矿 的 生 物 沥 滤 和 煤 炭 的 脱 硫 过 程 中，亚 硫 酸 盐 还 原 菌(Archaeoglobus1Pyrobaculum)可用于工业废气的脱硫过程。?2.嗜冷微生物嗜冷微生物是适应低温环境生活的一类极端微生物flJ。这类微生物在温度低于0时能缓慢生长，最适生长温度低于l5，温度高于 20则不能生长。2.1 嗜冷微生物的分布及分类分布：嗜冷微生物分布在地球的两极、高山、海洋中，也常出现在冰箱中。在地球的南北极地区、冰窖、终年积雪的高山、深海和冻土地区，生活着一些嗜冷微生物。分类：专性嗜冷菌（适应
10、在温度低于2O 以下的环境中生活，高于 2O 即死亡。）有一种专性嗜冷菌，在温度超过22时，其蛋白质的合成就会停止。专性嗜冷菌的细胞膜内含有大量的不饱和脂肪酸，而且会随温度的降低而增加，从而保证了膜在低温下的流动性，这样，细胞就能在低温下不断从外界环境中吸收营养物质。兼性嗜冷菌生长的温度范围较宽，最高温度达到3O 时还能生活；冷育微生物（是指在5或更低温度下有生长能力者，不考虑其最适和最高生长温度。）中科院微生物所从存放在冰箱内的豆制品、猪肉、蔬菜等食品中分离到34株产生不良气味的细菌，它们都可在 5以下生长，故都是冷育细菌。经气相色谱分析，产生不良气味的原因是在细菌生长过程中，产生了 H2S
11、，NH，和一些挥发l 生有机酸等代谢产物之故。?2.2 嗜冷微生物的耐冷机制(1)膜组分中脂类组成脂肪酸随温度变化而变化，其主要变化表现在不饱和度链长度、分支环或环状脂肪酸等方面其中不饱和度变化(即饱和脂肪酶变为不饱和脂肪酶)可在“需氧”情况下，通过膜磷脂的脂肪酸去饱和作用或者通过“厌氧途径”，重新合成脂肪酸全部形成双链名师资料总结-精品资料欢迎下载-名师精心整理-第 3 页，共 5 页 -(2)重要代谢产物生成，自Rudulie r【圳提出大肠肝菌中存在的渗透调节基因(Osmgenes)，它控制一系列分子如甜莱碱和脯氨酸的生成，从而使菌体具有抵御失水的不良环境以来，目前人们发现微生物细胞质内
12、的海藻糖含量变化与水胁迫呈平行增减关系】，可增强失水生存能力，避免因温度降低而导致的胞内形成冰晶此外糖类物质上的羟基与磷酯上的磷酸基因可形成氢键，从而阻止和限制膜因失水融合，并降低相变温度，不易向凝胶相转变，从而增加膜的流动性，提高抗冷能力(3)蛋白质一级结构中含有大量带负电的氨基酸残基，特别是天冬氨酸残基如Russeu 发现耐冷酶含有一个底物更易接近的活性中心，具有相对柔韧性和小的功能域，减少亚基表面的相互作用，同时缺乏亚基的部离子网络性，这使酶分子呈松散状，具有较大可变性，导致酶热稳定性下降(4)酶特性，如辛明秀对嗜冷酶母 Y18和酿酶母中 EMP 途径和 TCA 循环中一些关键酶的温度特
13、性做了研究，Y18中16二磷酸果糖醛缩酶、琥珀酸脱氢酶和已糖激酶对温度敏感，属冷活性酶类 而柠檬酸合成酶对温度烃似于中温酶这些代谢酸在10 以下，具有低，具有底物高亲和力(5)在低温下有些嗜冷菌体内可成一类冷休克蛋白(cold shock protein)，此外，适冷微生物的营养物质吸收和转运、DNA 复制合成、能量代谢等方面都具有较强的适应低温限制2.3 嗜冷微生物的应用环境保护方面：在寒冷环境下污染物生物降解能力的提高可通过低温微生物特有的冷适应酶实现，这一方法不但可使大规模的牲畜粪便厌氧耐冷分批消化成为可行，同时也使低温下鱼类加工厂中大量油渣以及寒冷地区污染物的生物降解都成为可能例如Ko
14、lene 等 在耐冷Pput da中进行了嗜温型质粒介导的降解能力的转移和表达该转移接合体在0C下仍能降解甲苯甲酸盐食品及日化方面：例如Brechleyl柏 发现冷活性，p一半乳糖苷酸可用于降解奶制品中乳糖含量，使许多对乳糖敏感的人能饮用此外冷活性酶可在食品低温加工过程中起重要作用，其中以脂酶和蛋白酶最具潜力脂酶可应用于许多方面如作为食品的风味改变酶、去污剂添加物，或立体特异性催化剂等，其具有降血脂、降糖、防癌等生理功效，随着低温微生物脂质的产业化，为解决富含不饱和脂肪酸的新油源提供了帮助?参考文献：?极端微生物的多样性及应用，周璟，盛红梅，安黎哲名师资料总结-精品资料欢迎下载-名师精心整理-
15、第 4 页，共 5 页 -（!中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，、兰州大学生命科学学院，甘肃兰州 730000）第29卷)第2期 2007 年2月 冰川冻土?极端微生物及其适应机理的研究进展，董锡文，薛春梅，吴玉德(佳木斯大学生命科学学院，黑龙江佳木斯154007)微生物学杂志2005 年 1 月第 25 卷第 1期 JOURNAL OF MICROBIOLOGY Jan2004 V01 25 No1?嗜热微生物的耐热机制及应用，曹利群，叶磊，张惟广(西南大学食品科学学院重庆400715)山东食品发酵 2008 4(总第 1 51 期)?嗜冷微生物与食品加工，郝涤非(江苏食品职业技术学院食品工程系，江苏淮安223003)2007年7月农产品加工学刊第7期(总第 106期)?极端微生物浅谈，裴凌鹏，骆海朋首都师范大学学报(自然科学版)第24卷第 1期 2003 年3月名师资料总结-精品资料欢迎下载-名师精心整理-第 5 页，共 5 页 -
