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1、遗 传 学校 级 精 品 课 程第十二章第十二章 遗传与个体发育遗传与个体发育 第一节第一节 细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用一、细胞质的不均一性和细胞分化一、细胞质的不均一性和细胞分化1 1、海胆切割试验：、海胆切割试验：海胆海胆受精卵受精卵最初两次分裂沿着对称轴进行，形成的最初两次分裂沿着对称轴进行，形成的4 4个细胞个细胞所所含的物质基本上一致。沿对称轴分开，每个细胞可正常发育并长成含的物质基本上一致。沿对称轴分开，每个细胞可正常发育并长成小幼虫。水平分开上半部分发育成空心的球形胚，表面长着许多纤小幼虫。水平分开上半部分发育成空心的球形胚，表面长着许多纤毛，但不能再往前发育，许多
2、天后死亡；下半部分发育成一个比较毛，但不能再往前发育，许多天后死亡；下半部分发育成一个比较复杂但不完整的胚胎，它没有纤毛，能分化出内胚层，不久也死亡。复杂但不完整的胚胎，它没有纤毛，能分化出内胚层，不久也死亡。遗 传 学校 级 精 品 课 程（1 1）海胆受精卵第一、第二次分裂，顺着对称轴方向进行。）海胆受精卵第一、第二次分裂，顺着对称轴方向进行。（2 2）如果将四个卵裂细胞分开，每个卵裂细胞都能发育成小幼虫，）如果将四个卵裂细胞分开，每个卵裂细胞都能发育成小幼虫，各个卵裂细胞中细胞质相同。各个卵裂细胞中细胞质相同。（3 3）第三次卵裂方向与对称轴垂直，分裂的）第三次卵裂方向与对称轴垂直，分裂
3、的8 8个卵裂细胞分开后，个卵裂细胞分开后，就不能发育成幼虫。就不能发育成幼虫。1 1、卵在接受精子、卵在接受精子2 2、受精卵经过两次分裂，、受精卵经过两次分裂，产生产生4 4个卵裂细胞个卵裂细胞3 3、卵裂细胞分开、卵裂细胞分开4 4、4 4个长腕幼虫个长腕幼虫海胆受精卵发育海胆受精卵发育遗 传 学校 级 精 品 课 程海胆切割试验海胆切割试验 在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半，一半含有动物极，一在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半，一半含有动物极，一半含有植物极。半含有植物极。一半动物极发育成空心的、多纤毛的球状物。一半植物极发育成一半动物极发育成空心的、多纤毛的球状物。一半植物极发
4、育成比较复杂但不完整的胚胎。最后两者均不能正常发育夭折。比较复杂但不完整的胚胎。最后两者均不能正常发育夭折。遗 传 学校 级 精 品 课 程一、细胞质的不均一性和细胞分化一、细胞质的不均一性和细胞分化2 2、角贝的早期发育：、角贝的早期发育：角贝的细胞质可以分为三层角贝的细胞质可以分为三层:动物极动物极上方上方 三层三层 色素区色素区 A A 植物极植物极 极叶极叶受精卵分裂为受精卵分裂为 B B 分裂球分裂球 A A或或B B吸收极叶吸收极叶形成形成极叶极叶A A BCD4BCD4个分裂球中的个分裂球中的1 1个吸收极叶个吸收极叶发育成正常个体。发育成正常个体。如果如果除去极叶除去极叶，卵只
5、能发育成有部分，卵只能发育成有部分欠缺的胚体欠缺的胚体。使用角贝的近。使用角贝的近缘种，发现除去极叶后产生的畸形胚，与正常胚相比较，发现缘种，发现除去极叶后产生的畸形胚，与正常胚相比较，发现RNARNA合合成的速率不同，进一步研究发现，是由于成的速率不同，进一步研究发现，是由于mRNAmRNA合成的降低。因此，极合成的降低。因此，极叶细胞质能调节核基因的活性，以某种形式影响基因的作用，从而诱叶细胞质能调节核基因的活性，以某种形式影响基因的作用，从而诱导了细胞的分化。导了细胞的分化。3 3、果蝇极细胞质的移植试验：略、果蝇极细胞质的移植试验：略遗 传 学校 级 精 品 课 程三、细胞质对性染色体
6、的影响：三、细胞质对性染色体的影响：X X染色体失活染色体失活1 1、人的巴氏小体、人的巴氏小体2 2、三色猫（玳瑁猫）、三色猫（玳瑁猫）：毛皮上有三种颜色，黄色、黑色和白色。：毛皮上有三种颜色，黄色、黑色和白色。黄色黄色：X XO O 黑色黑色：X Xo o 在不是黄色和黑色的地方就是白色。在不是黄色和黑色的地方就是白色。白色白色：由常染色体上的不完全显性基因：由常染色体上的不完全显性基因S S和和s s决定的。决定的。SSSS纯合纯合体体白色分布全身白色分布全身，SsSs白色限于腹部和四肢。三色猫的基因型应白色限于腹部和四肢。三色猫的基因型应为：为：OoSOoS-，X X随机失活，细胞会产
7、生黄色或黑色花斑。随机失活，细胞会产生黄色或黑色花斑。二、细胞质对染色体行为的影响二、细胞质对染色体行为的影响小麦瘿蚊小麦瘿蚊遗 传 学校 级 精 品 课 程第二节第二节 细胞分化的可逆性细胞分化的可逆性个体发育个体发育：细胞分裂分化的过程。细胞分裂分化的过程。发育：高等生物从受精卵开始发育，经过一系列发育：高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂、分化，发育成新个体。细胞分裂、分化，发育成新个体。遗 传 学校 级 精 品 课 程第二节第二节 细胞分化的可逆性细胞分化的可逆性一个受精卵是有全能性的，它可以产生各种类型的细胞。在个体发一个受精卵是有全能性的，它可以产生各种类型的细胞。在个体发
8、育的什么阶段，细胞的全能性受到了限制呢？育的什么阶段，细胞的全能性受到了限制呢？一直认为植物细胞具一直认为植物细胞具有全能性（认为条件下完成的）动物细胞不具有全能性。有全能性（认为条件下完成的）动物细胞不具有全能性。直到直到19971997年年2 2月，苏格兰学者用体细胞核移植技术培养成月，苏格兰学者用体细胞核移植技术培养成“多莉多莉”绵羊绵羊，这一动物细胞无全能性的观点才发生动摇。其实，我们看到，这一动物细胞无全能性的观点才发生动摇。其实，我们看到，壁虎再生失去的尾巴，涡虫、蚯蚓可以再生失去的部分壁虎再生失去的尾巴，涡虫、蚯蚓可以再生失去的部分都说明都说明动物动物细胞是具有全能性的细胞是具有
9、全能性的，只不过是能够再生的组织和器官在数目和种，只不过是能够再生的组织和器官在数目和种类上是有限的，特别是高等动物。类上是有限的，特别是高等动物。遗 传 学校 级 精 品 课 程一、植物的组织培养一、植物的组织培养 植物的组织培养植物的组织培养:在体外人工培养植物组织和细胞的技术。在体外人工培养植物组织和细胞的技术。例：胡萝卜韧皮部的单个细胞重新发育成一个完整的个体。现在小麦例：胡萝卜韧皮部的单个细胞重新发育成一个完整的个体。现在小麦玉米、水稻等很多植物都可以通过组织培养获得愈伤组织，产生新的玉米、水稻等很多植物都可以通过组织培养获得愈伤组织，产生新的个体。因此，分化的细胞，可以从高度的分化
10、状态回复过来（个体。因此，分化的细胞，可以从高度的分化状态回复过来（脱分化脱分化），重新再分化，形成植株，即，重新再分化，形成植株，即植物细胞具有全能性植物细胞具有全能性。实践上的意义实践上的意义：有利于突变植株的获得，可缩短育种进程（诱变培养：有利于突变植株的获得，可缩短育种进程（诱变培养细胞，筛选需要的突变型，分化为成熟植株）；快速无性繁殖（试管细胞，筛选需要的突变型，分化为成熟植株）；快速无性繁殖（试管苗）；单体培养快速获得纯合个体。苗）；单体培养快速获得纯合个体。遗 传 学校 级 精 品 课 程植物的组织培养植物的组织培养遗 传 学校 级 精 品 课 程马兰的组织培养马兰的组织培养遗
11、传 学校 级 精 品 课 程二、动物的核移植试验二、动物的核移植试验 （一）移植开端（一）移植开端 19381938年年汉斯汉斯.施佩曼提出他称之为施佩曼提出他称之为“奇异的实验奇异的实验”的设想：从发的设想：从发育到后期的胚胎（成熟的或未成熟的胚胎均可）中取出细胞核，将育到后期的胚胎（成熟的或未成熟的胚胎均可）中取出细胞核，将其移植到一个卵子中。其移植到一个卵子中。19521952年，年，研究细胞全能性的第一个人研究细胞全能性的第一个人R.BriggsR.Briggs（罗伯特罗伯特.布里格布里格斯）斯）豹纹蛙豹纹蛙 囊胚期细胞核囊胚期细胞核去核的去核的同种蛙卵同种蛙卵卵卵发育成个体发育成个体
12、（即克隆）（即克隆）胚胎后期到蝌蚪、成蛙的细胞胚胎后期到蝌蚪、成蛙的细胞细胞核去核的细胞核去核的同种蛙卵同种蛙卵失败失败.认为认为胚胎胚胎早期细胞核具有全能性早期细胞核具有全能性，而，而胚胎以后胚胎以后各个时期的细胞各个时期的细胞核难以体现全能性，即核难以体现全能性，即分化难以逆转分化难以逆转，多数生物学家转向以未成熟，多数生物学家转向以未成熟的胚胎细胞克隆动物的领域。的胚胎细胞克隆动物的领域。遗 传 学校 级 精 品 课 程二、动物的核移植试验二、动物的核移植试验（二）胚胎细胞核移植（二）胚胎细胞核移植胚胎细胞克隆胚胎细胞克隆 胚胎早期（囊胚期）的细胞核移入去核的异种动物的受精卵中，使胚胎早
13、期（囊胚期）的细胞核移入去核的异种动物的受精卵中，使受精卵发育成个体的过程。受精卵发育成个体的过程。我国我国童第周童第周和美籍华人和美籍华人牛满江牛满江教授在鱼类和两栖类中进行核移植，教授在鱼类和两栖类中进行核移植，成功地得到了成功地得到了核质杂交品种核质杂交品种。鲤鱼生长迅速、个体大、肉质粗厚、味。鲤鱼生长迅速、个体大、肉质粗厚、味道差。鲫鱼肉细味美，但个体小。二者杂交，子一代雄性不育，无法道差。鲫鱼肉细味美，但个体小。二者杂交，子一代雄性不育，无法繁殖。繁殖。鲤鱼鲤鱼囊胚细胞囊胚细胞 鲫鱼鲫鱼受精卵受精卵 具有生殖能力具有生殖能力 取核取核 去核受精卵去核受精卵 肌肉蛋白含量比鲤鱼高肌肉蛋
14、白含量比鲤鱼高 3.78%3.78%融合融合 培育培育 杂交鱼杂交鱼 脂肪含量比鲤鱼高脂肪含量比鲤鱼高5.58%5.58%遗 传 学校 级 精 品 课 程二、动物的核移植试验二、动物的核移植试验遗 传 学校 级 精 品 课 程（三）体细胞核移植（三）体细胞核移植体细胞克隆体细胞克隆 动物体细胞克隆技术动物体细胞克隆技术又称体细胞核移植技术或无性繁殖技术，它是用动又称体细胞核移植技术或无性繁殖技术，它是用动物特定发育阶段的核供体（体细胞核）及相应的核受体（去核的原核胚或成熟物特定发育阶段的核供体（体细胞核）及相应的核受体（去核的原核胚或成熟的卵母细胞、卵细胞）不经过有性繁殖过程，进行体外重构，并
15、通过重构胚的的卵母细胞、卵细胞）不经过有性繁殖过程，进行体外重构，并通过重构胚的胚胎移植，从而达到扩繁同基因型动物种群的目的。胚胎移植，从而达到扩繁同基因型动物种群的目的。1 1、体细胞克隆的类型、体细胞克隆的类型 （1 1）同种体细胞核移植：）同种体细胞核移植：科学家用取自一只科学家用取自一只6 6岁成羊的乳腺细胞培育成功一岁成羊的乳腺细胞培育成功一只克隆羊，开创了成年哺乳动物克隆的先河。只克隆羊，开创了成年哺乳动物克隆的先河。（2 2）异种体细胞核移植：）异种体细胞核移植：陈大元等将陈大元等将大熊猫大熊猫的子宫上皮细胞、骨骼肌细胞和的子宫上皮细胞、骨骼肌细胞和乳腺上皮细胞的细胞核移入去核的
16、乳腺上皮细胞的细胞核移入去核的兔卵母细胞兔卵母细胞后，分别有后，分别有9.9%9.9%、6.8%6.8%和和11.7 11.7%的重构卵的重构卵发育到囊胚发育到囊胚，染色体、线粒体，染色体、线粒体DNADNA和核和核DNADNA分析均证实异种重构胚的分析均证实异种重构胚的核遗传物质来自大熊猫供体细胞。这不仅开创了大熊猫体细胞移核的先例，而核遗传物质来自大熊猫供体细胞。这不仅开创了大熊猫体细胞移核的先例，而且首次大熊猫体细胞核的异种移核。对大熊猫的快繁及保护提供了一线希望。且首次大熊猫体细胞核的异种移核。对大熊猫的快繁及保护提供了一线希望。遗 传 学校 级 精 品 课 程（三）体细胞核移植（三）体细胞核移植体细胞克隆体细胞克隆2 2、体细胞克隆的一般方法、体细胞克隆的一般方法 胎儿细胞或成年动物已分化的细胞作为胎儿细胞或成年动物已分化的细胞作为核供体核供体，进行，进行细胞核移植，得到与供体细胞具有同性质动物的过程。细胞核移植，得到与供体细胞具有同性质动物的过程。克隆羊克隆羊“多莉多莉”的克隆方法如下：的克隆方法如下：A A羊乳腺细胞羊乳腺细胞 B B羊未受精卵羊未受精卵 取出细胞取出细胞
