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1、第一章第一章 非细胞结构生物非细胞结构生物病毒病毒第一部分第一部分 微生物学基础微生物学基础2生物中的微生物生物中的微生物生生 物物细胞生物细胞生物非细胞生物：病毒、亚病毒非细胞生物：病毒、亚病毒原核生物原核生物：三菌、三体：三菌、三体真核生物：真菌、单细胞藻类、真核生物：真菌、单细胞藻类、原生动物原生动物非细胞生物非细胞生物至少含核至少含核酸和蛋白酸和蛋白质二种组质二种组分分(真真)病毒病毒亚病毒亚病毒类病毒类病毒卫星卫星RNA朊病毒朊病毒只含具只含具侵染性侵染性的的RNA组分组分只含有只含有不具侵不具侵染性的染性的RNA组组分分只含蛋只含蛋白质白质1.1 病毒的一般属性病毒的一般属性 1.
2、1.1 病毒的定病毒的定义和特点和特点 1.1.1.1 定定义目前，病毒尚无确切定目前，病毒尚无确切定义，一般可描述，一般可描述为：病毒是一病毒是一类既具有既具有化学大分子化学大分子属性，又具有属性，又具有生物体生物体基本特征；既具有基本特征；既具有细胞外的胞外的感染性感染性颗粒形粒形式式，又具有，又具有细胞内的胞内的繁殖性基因形式繁殖性基因形式的独特生物的独特生物类群。群。病毒是病毒是专性性细胞内寄生物胞内寄生物其大小在其大小在10300nm之之间。在形状和化学在形状和化学组成上有所不同，但都成上有所不同，但都仅含含有有RNA或或DNA。完整的完整的颗粒称粒称为“病毒粒子病毒粒子”，它包括一
3、，它包括一个衣壳，在衣壳的外面常包个衣壳，在衣壳的外面常包围有糖蛋白有糖蛋白脂脂类的膜。的膜。病毒病毒对抗生素不敏感。抗生素不敏感。1.1.2 病毒的一般属性病毒的一般属性 超超显微的，没有微的，没有细胞胞结构的，构的，专性活性活细胞内寄生胞内寄生的的实体。体。在活在活细胞外具有一般胞外具有一般化学大分子特征化学大分子特征。一旦病毒一旦病毒进入入细胞，毒粒便会解体，胞，毒粒便会解体，释放出的病毒基因放出的病毒基因组具有繁殖性，能利用宿具有繁殖性，能利用宿主主细胞的大分子合成装置胞的大分子合成装置进行复制表达、行复制表达、病毒繁殖，表病毒繁殖，表现出出遗传、变异等一系列异等一系列生生命特征命特征
4、。没有没有细胞胞结构；构；只含有只含有DNA或或RNA一一类核酸；核酸；不以二分分裂法繁殖，只能在特定的不以二分分裂法繁殖，只能在特定的寄主寄主细胞内以胞内以核酸复制的方式增殖核酸复制的方式增殖；没有核糖体，不含与能量代没有核糖体，不含与能量代谢有关的有关的酶，在活体外没有生命特征。，在活体外没有生命特征。1.1.3 病毒的大小和形态病毒的大小和形态（1）大小）大小 l纳米米(nm)，10300nm，100nm。（2）形）形态 球状球状球状病毒球状病毒(或多面体病毒或多面体病毒)。动物病毒物病毒多多为球状。球状。杆状杆状杆状病毒杆状病毒(包括棒状或包括棒状或线状状)。植物病。植物病毒多呈杆状。
5、毒多呈杆状。蝌蚪状蝌蚪状蝌蚪状病毒。蝌蚪状病毒。细菌病毒也即噬菌体菌病毒也即噬菌体多呈蝌蚪状多呈蝌蚪状。Sizes and Shapes of Viruses(Animal RNA Viruses)Sizes and Shapes of Viruses(Animal DNA Viruses)Sizes and Shapes of Viruses(Bacteriophages)1.1.4 病毒的化学组成和结构病毒的化学组成和结构（1）病毒粒子的）病毒粒子的结构构 核壳核壳(nucleo-capsid)病毒主要由壳体和核病毒主要由壳体和核酸二部分构成，二者酸二部分构成，二者统称核壳。称核壳。壳粒壳
6、粒(capsomere)是构成病毒粒子的是构成病毒粒子的最小最小形形态单位位，每个壳粒由，每个壳粒由1-6个同种多个同种多肽分子分子折叠折叠缠绕而成的蛋白而成的蛋白质亚单位。也称位。也称为衣衣壳粒。壳粒。壳体壳体(capsid)由壳粒以由壳粒以对称的形式，有称的形式，有规律地排列成杆状、球状、二十面体或其它律地排列成杆状、球状、二十面体或其它形状，构成病毒的外壳。也称作衣壳，蛋形状，构成病毒的外壳。也称作衣壳，蛋白白质外壳。外壳。Viral Structure(Helical Virus)Viral Structure(Polyhedral Virus)包膜包膜(envelope)在壳体外在壳
7、体外层还具有一具有一层由病毒由病毒编码的封套，有包膜的病毒粒子的封套，有包膜的病毒粒子是以出芽的方式穿是以出芽的方式穿过被侵染被侵染细胞的核膜胞的核膜或原生或原生质膜。膜。病毒的包膜上具有受体，能使粒子附着病毒的包膜上具有受体，能使粒子附着并感染宿主并感染宿主细胞。胞。Viral Structure(Enveloped Helical Virus)Viral Structure(Enveloped Polyhedral Virus)（2）病毒的）病毒的对称性称性病毒的衣壳具有螺旋体病毒的衣壳具有螺旋体对称或二十面体称或二十面体对称。称。1）螺旋体）螺旋体对称称l可以看作蛋白可以看作蛋白亚基通基
8、通过有序的螺旋方式，排有序的螺旋方式，排列在病毒核酸周列在病毒核酸周围。2）二十面体）二十面体l规则的立体的立体结构，由构，由许多蛋白多蛋白亚基的重复聚基的重复聚集集组成，从而形成一种成，从而形成一种类似于球形的似于球形的结构。构。病毒粒的对称体制病毒粒的对称体制螺旋状螺旋状对称型：称型：烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)二十面体二十面体对称型称型:腺病毒腺病毒复合复合对称型：偶数噬菌体称型：偶数噬菌体（3）病毒的化学）病毒的化学组成成 1）病毒蛋白）病毒蛋白病毒蛋白，无病毒蛋白，无论是是结构蛋白构蛋白(衣壳、包衣壳、包膜膜)还是非是非结构蛋白构蛋白(例如，例如，酶)都是由病都是由病毒的毒的基
9、因基因组编码的，的，这些蛋白在些蛋白在组织培培养的复制中可以是必要或非必要的。养的复制中可以是必要或非必要的。结构蛋白构蛋白 是核衣壳、基是核衣壳、基质，或者是包膜，或者是包膜中的蛋白，中的蛋白，这些蛋白些蛋白对病毒基因病毒基因组起保起保护作用，并且能作用，并且能够利用宿主上的受体在宿主利用宿主上的受体在宿主间传递基因基因组。同。同样在病毒粒子的装配在病毒粒子的装配过程中也起到了主要作用。程中也起到了主要作用。非非结构蛋白构蛋白 包含在病毒体内的非包含在病毒体内的非结构蛋构蛋白，并不作白，并不作为病毒体的病毒体的结构，通常具有构，通常具有酶的活性，的活性，对启启动病毒的感染是必要的。病毒的感染
10、是必要的。2）病毒的核酸）病毒的核酸 l核酸是病毒的核酸是病毒的遗传物物质；控制着病毒的增；控制着病毒的增殖及殖及对宿主的感染性；宿主的感染性；l一种病毒的毒粒只含有一种病毒的毒粒只含有一种一种核酸：核酸：DNA或或是是RNA；l病毒基因病毒基因组在大小、在大小、结构和核苷酸的构和核苷酸的组成成上是多种多上是多种多样的，有的，有线状、状、环状、双状、双链DNA(dsDNA)、单链DNA(ssDNA)、双、双链RNA(dsRNA)、单链RNA(ssRNA)、分段、分段的或者不分段的。的或者不分段的。3）脂）脂类l病毒所含的脂病毒所含的脂类主要是一些主要是一些磷脂磷脂、胆固胆固醇醇和和中性脂肪中性
11、脂肪，多数存在于包膜。，多数存在于包膜。4）糖）糖类l病毒所含的糖病毒所含的糖类主要是主要是葡萄糖葡萄糖、龙胆二胆二糖糖、岩藻糖岩藻糖、半乳糖半乳糖等。等。（4）病毒的群体形）病毒的群体形态l寄主寄主细胞被病毒感染后形成的蛋白胞被病毒感染后形成的蛋白质结晶体，晶体，内含有内含有1至几个病毒粒子。至几个病毒粒子。l有的病毒在寄主有的病毒在寄主细胞内可形成胞内可形成包含体包含体结构，构，它它们多数位于多数位于细胞胞质内，具嗜酸性；少数位内，具嗜酸性；少数位于于细胞核内，具嗜碱性；也有胞核内，具嗜碱性；也有细胞核内和胞核内和细胞胞质都存在的都存在的类型。型。l噬菌斑噬菌斑(plaque)l枯斑枯斑(
12、lesin)Electron Micrograph of Poliomyelitis Virus Caption:-Polio virus;RNA virus,Picornaviridae Family.Transmission Electron Micrograph of HIV-1.The nucleocapsid(arrows)can be seen within the envelope.1.2 噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体(bacteriophage)，通常称，通常称为噬菌体噬菌体(phage)，是侵染，是侵染细菌的病毒。菌的病毒。它它们是是专性性细胞内寄生物，可以噬菌体胞内寄生物，可以
13、噬菌体颗粒在粒在细菌菌细胞外存在，但只能在胞外存在，但只能在细胞内繁胞内繁殖。殖。它它们由核酸基因由核酸基因组和被称和被称为衣壳的病毒外衣壳的病毒外壳包壳包围而构成。而构成。噬菌体侵染噬菌体侵染细菌后，在菌后，在细胞内指令胞内指令细胞合胞合成噬菌体的成噬菌体的组分。分。1.2.1 噬菌体的结构噬菌体的结构 噬菌体有噬菌体有许多多类型。型。l20面体，面体，丝状，复合体状，复合体l基因基因组是是DNA或或RNA；单链(ss)或双或双链(ds)，环状或状或线状。状。1.2.1.1 噬菌体的形态噬菌体的形态(1)20面体面体(icosahedron)由由20个三角形面构成个三角形面构成的特殊的形状，
14、的特殊的形状，20面体在自然界是非常普遍面体在自然界是非常普遍的形状，因的形状，因为很容易装配成一个由很容易装配成一个由亚单位包位包裹的外壳。裹的外壳。(2)丝状状(filamentous)由衣壳蛋白装配成的螺由衣壳蛋白装配成的螺旋状旋状结构的构的长的蛋白管。的蛋白管。(3)复合体复合体(complex)某些噬菌体由某些噬菌体由20面体面体头部部和和连接螺旋状尾部复合构成。接螺旋状尾部复合构成。l头部部为拉拉长的的20面体。面体。l尾部尾部 尾部作用是帮助尾部作用是帮助遗传物物质注入注入细胞。胞。Viral Structure(Binal)A T-even bacteriophage cons
15、isting of a head,sheath,and tail.Electron Micrograph of Coliphage T4 Caption:-T4 bacteriophage(DNA virus).1.2.2 噬菌体的生活周期噬菌体的生活周期 1.2.2.1 典型噬菌体（毒性噬菌体）生活周期典型噬菌体（毒性噬菌体）生活周期(1)侵染侵染过程程l一个噬菌体典型的生活周期，从噬菌体在一个噬菌体典型的生活周期，从噬菌体在细菌菌细胞胞表面的特异受体吸附开始，随后表面的特异受体吸附开始，随后遗传物物质注入宿主。注入宿主。细菌含有降解外源菌含有降解外源DNA的限制修的限制修饰系系统，许多侵染
16、多侵染是不成功的。是不成功的。l接着核酸复制开始，噬菌体基因接着核酸复制开始，噬菌体基因编码的的酶被合成。被合成。最后，合成噬菌体衣壳蛋白，装配成新的噬菌体外最后，合成噬菌体衣壳蛋白，装配成新的噬菌体外壳，同壳，同时包装一个拷包装一个拷贝的基因。然后，噬菌体的基因。然后，噬菌体释放，放，普遍通普遍通过裂解裂解进入周入周围培养基。也即培养基。也即经过吸附吸附，侵侵入入，复制复制，组装装和和释放放5个个阶段。段。1)吸附吸附(附着附着)(adsorption,attachment)Adsorption during the Lytic Life Cycle of a Lytic BacteriophageThe bacteriophage binds to receptors on the bacterial cell wall.2)侵入侵入(Penetration)Penetration during the Lytic Life Cycle of a Lytic BacteriophageThe bacteriophage injects its genome into the bac
