第第1111章章 植物的逆境生理植物的逆境生理第第1节节植物逆境生理通论植物逆境生理通论第第2节节植物水分逆境生理植物水分逆境生理第第3节节植物的温度逆境生理植物的温度逆境生理第第4节节植物的盐胁迫生理植物的盐胁迫生理第第5节节病害生理与植物的抗病性病害生理与植物的抗病性第第1节节植物逆境生理通论植物逆境生理通论1.1逆境的概念及种类1.2植物抵抗逆境的方式1.3逆境对植物生理代谢的影响逆境对植物生理代谢的影响1.4植物对逆境适应的生理机制植物对逆境适应的生理机制生物膜与抗逆性生物膜与抗逆性抗氧化系统与抗逆性抗氧化系统与抗逆性渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性ABA与抗逆性与抗逆性逆境蛋白与抗逆性逆境蛋白与抗逆性生长状况与抗逆性生长状况与抗逆性1.5提高植物抗逆性的一般途径1.6植物抗逆性的研究方法1.1.逆境的概念及种类非非生生物物胁胁迫迫生生物物胁胁迫迫逆境逆境(Stress)：对植物生长和生存不利的各种环境因子的总称生物胁迫（生物胁迫（bioticstress）：）：病、虫、杂草、动物、人为因素等非生物胁迫非生物胁迫(abioticstress)：干旱、盐渍、洪涝、极端温度(高温、低温)、臭氧等自然产生的和水、土壤和大气的污染等人为造成的不良环境因素。
避逆性（避逆性（stressescape）：指植物通过各种方式尽量在时间和空间上在时间和空间上避开逆境的影响如水稻在秋季降温前已完成生育周期抗逆性抗逆性(stressresistance)：指植物具有对逆境的抵抗和忍受能力包括御逆性御逆性和耐逆耐逆性性植物通过避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力，避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力，即适应性（适应性（adaptability）1.2植物适应逆境的方式植物适应逆境的方式御逆性御逆性（stressavoidance）：指植物防御逆境胁迫的能力如发达根系、发达输导组织、形成特殊形态结构（如茎肉质化、叶表面覆盖茸毛、蜡质等）等防御植株脱水多来源于植物的形态、解剖特点多来源于植物的形态、解剖特点耐逆性耐逆性（stresstolerance）指植物通过自自身代谢变化身代谢变化来适应逆境、降低甚至修复由逆境造成损伤或影响的能力植物耐性强弱与植物的内与植物的内部生理机制有关部生理机制有关植物通过御逆和耐逆产生了抗性植物通过御逆和耐逆产生了抗性植物的抗逆性抗逆性是在长期的系统发育、长期的系统发育、驯化（驯化（acclimation）中或经抗性锻炼抗性锻炼（hardening）后逐渐形成的。
如植物从秋到冬，经过抗寒锻炼抗寒锻炼（Cold acclimation），在非伤害性非伤害性的零上低温诱导下植物的抗寒性得到逐渐提高以下侧重讨论植物对非生物胁迫非生物胁迫的响应 1.3逆境对植物生理代谢的影响1.对水分代谢水分代谢的影响：多种非生物胁迫非生物胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫2.对光合作用光合作用的影响：在逆境下植物的气孔关闭，光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少3.对呼吸作用呼吸作用的影响：在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；4.对物质代谢物质代谢的影响：在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成5.活性氧活性氧主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解1.3.1逆境对植物生理代谢的影响之一直接或间接导致水分胁迫水分胁迫干旱、涝灾直接引起水分胁迫零上低温（冷害）根系吸水能力减弱吸水量蒸腾消耗萎蔫、地上部干枯水分胁迫零下低温（冻害）细胞间隙结冰胞间隙水势低细胞脱水原生质脱水水分胁迫高温叶温升高蒸腾降温来降低叶温蒸腾强烈水分胁迫盐渍土壤中盐分过多根际土壤溶液渗透势下降植物失水生理干旱水分胁迫水分胁迫细胞脱水膜膜系统受到伤害1.3.2逆境对植物生理代谢的影响之二光合速率下降细胞组织生理缺水气孔关闭进入胞内的CO2减少影响卡尔文循环细胞组织生理缺水叶片内淀粉水解加强糖类积累光合产物输出减慢光合速率下降1.3.3逆境对植物生理代谢的影响之三呼吸速率的变化冰冻、高温、盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下降零上低温、干旱呼吸先升后降感病呼吸显著增高1.3.4逆境对植物生理代谢的影响之四可溶性化合物增加各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增加，使体内大分子化合物转变为小分子可溶性化合物典型的例子：低温下，淀粉可溶性碳水化合物（蔗糖、果糖、葡萄糖等增加）1.3.5逆境对植物生理代谢的影响之五ABA含量的增加各种逆境下，植物体内ABA含量会增加ABA含量的增加增强了植物抵御外界不良环境的能力“胁迫激素”1.4 植物对逆境适应的生理机制生物膜与抗逆性逆境蛋白与相关基因渗透调节与抗逆性脱落酸与抗逆性植物的抗氧化系统膜脂逆境下，植物细胞膜脂会发生相变相变膜膜透性增大透性增大膜内物质外渗膜内物质外渗（电导率测定其物质渗出率，评价膜伤害程度）代谢紊代谢紊乱乱细胞受到损坏细胞受到损坏。
e.g.低温下由正常条件下的液晶态，转变为固化的凝胶态发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关1.4.1生物膜与抗逆性饱和饱和脂肪酸熔点(）棕榈酸16:063.1硬脂酸18:069.1不饱和不饱和脂肪酸棕榈油酸16:1-0.5油酸18:113.4亚油酸18:2-5.0亚麻酸18:3-11.0e.g.粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性)籼稻1.饱和脂肪酸碳链越长,则熔点越高,相应其固化温度越高;2.含有相同碳链长度的脂肪酸,其双键数越多、即不饱和度越高，熔点越低，相应其固化温度越低，耐寒性越强与抗逆性有关的膜脂组分还包括：磷脂PC（磷脂酰胆碱）PE（磷脂酰乙醇胺）PG（磷脂酰甘油）糖脂DGDG（双半乳糖二甘油脂）MGDG（单半乳糖二甘油脂）膜蛋白逆境下，植物会诱导产生新的蛋白新的蛋白（逆境逆境蛋白蛋白）如：冷驯化蛋白冷驯化蛋白（经冷锻炼后，抗寒性提高了的植株细胞膜上新产生的一类蛋白）热激蛋白热激蛋白（HSPs）、渗压素渗压素（渗调蛋白）、病程相关蛋白病程相关蛋白（PRs）、厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白等胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力；不同胁迫条件诱导的胁迫蛋白常常相同或相似，如：缺水、盐渍亦可诱导热激蛋白热激蛋白等。
对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性1.4.2逆境蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭关闭一些正常表达的基因，启动启动一些与逆境相适应的基因，诱导诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白逆境蛋白A、热激蛋白heatshockprotein，HSP在高于植物正常生长温度（1015）刺激下诱导合成的蛋白质HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白HSP在抗热性中的作用：（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高B、低温诱导蛋白植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质如同工蛋白、抗冻蛋白等这类蛋白多数是高度亲水高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等C、渗调蛋白干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性D、病程相关蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关E、其它逆境蛋白缺氧环境下产生厌氧蛋白厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白化学试剂诱导蛋白。
如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒1.4.3渗透调节与抗逆性渗透调节渗透调节（osmoregulationosmoregulation）：逆境胁迫下植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水能力；增强结构蛋白的水合结构和稳定性，保护膜结构完整，从而适应水分胁迫环境的现象渗透调节物质渗透调节物质:主要包括无机离子无机离子和有机亲和溶有机亲和溶质质两大类无机离子无机离子，如Na+、K+、Cl-、Ca2+等脯氨酸（脯氨酸（Proline）甘氨酸甜菜碱(Glycinebetaine)糖糖（蔗糖、果糖）、复合糖（果聚糖，Fructan、海藻糖，Trehalose）多元醇多元醇(Polyols)（如甘露醇、山梨醇等）DMSP（dimethylsulfoniumpropinnate)Ectoine（多见于细菌）注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物。
有机渗调物质具备的特点：有机渗调物质具备的特点：（1）Mr小，水溶性好；（2）在生理pH范围内呈电中性；（3）有利酶结构的稳定；（4）合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可快速积累以降低细胞渗透势渗透调节物质的主要作用：渗透调节物质的主要作用：I、降低细胞水势，防止水分散失，维持细胞膨压维持细胞膨压，即保持原生质与环境之间的水分平衡；II、增强结构蛋白的水合结构水合结构和稳定稳定性性，保护膜结构膜结构完整III、维持植株光合作用光合作用（维持气孔开放）1.4.4ABA与抗逆性交叉适应交叉适应：植物在适应了一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫因子的抗性现象各种胁迫对植物的影响相互关联相互关联；植物对各种胁迫的适应性也相互联系交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适应性有着共同的生理基础、相同的机理共同的生理基础、相同的机理交叉适应性的作用物质可能是交叉适应性的作用物质可能是ABAABA是植物适应各种胁迫条件的重要调节物质：各种胁迫调节均诱导内源内源ABA水平升高；外源外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性ABA诱导抗性的原因：诱导ABA响应基因表达出响应蛋白，类似与胁迫蛋白；诱导渗透调节物质产生；减少自由基对膜的伤害，增加膜稳定性；诱导休眠、生长延缓及气孔关闭等1.4.5抗活性氧系统抗活性氧系统与抗逆性活性氧活性氧：生物体内直接或间接由氧氧转化而成的氧的某些代谢产物及其衍生物的含氧物质。
O2.-(超氧化物自由基,超氧阴离子).OH(羟自由基)H2O2ROO.(脂类过氧化物)1O2(单线态氧)自由基自由基:游离存在的带有不成对电子的分子、原子或离子正常情况下，生物体内自由基的产生和清除处于动态平衡动态平衡的状态，这种状态下的自由基没有伤害作用逆境胁迫氧代谢失调产生的活性氧清除的活性氧生物体内大量积累活性氧1）细胞膜结构和功能受损；2）膜脂过氧化；3）生物大分子（蛋白质、核酸等）受到损坏；4）最终导致植物体生长受到抑制、乃至死亡活性氧清除系统保护酶系统保护酶系统SOD(超氧化物歧化酶)O2.-+O2.-+2H+H2O2+O2POD(过氧化物酶)高等植物叶绿体叶绿体内通过抗坏血酸过氧化物酶（Asb-POD）清除H2O2CAT(过氧化氢酶)用于清除过氧化体过氧化体中的H2O2非酶促系统非酶促系统Asb（抗坏血酸）GSH（还原型谷胱甘肽）VECar（类胡萝卜素）植物生长状况影响植物的抗逆性逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g.处于休眠状态的种子或芽）生长快、代谢旺盛的植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器官，抗逆性强生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高抗逆能力1.5 1.5 提高植物抗逆性的一般途径提高植物抗逆性的一般途径（提示-自学）（1）逆境锻炼：）逆境锻炼：将种子或植株或某个器官、组织置于轻度轻度胁迫环境中一段时间后，可提高其抗逆能力，此过程称为锻炼。
比如，水稻的“蹲苗”，就是使水稻秧苗处于比较干旱的条件下，抑制其地上部的生长，而根系则更加发达，从而增强其抗旱能力把已吸水膨胀的棉花。