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1、酵解：酵解：1Glc2ATP+2NADH丙酮酸的去路：丙酮酸的去路：无氧发酵无氧发酵有氧柠檬酸循环：有氧柠檬酸循环：1丙酮酸丙酮酸1乙酰乙酰CoA+NADH1乙酰乙酰CoA 3NADH+1FADH2+1GTPGlcGlc经过酵解、柠檬酸循环后总的反应式？经过酵解、柠檬酸循环后总的反应式？生产的可直接利用的能源很少生产的可直接利用的能源很少只不过生成了大量的只不过生成了大量的NADHNADH和和FADHFADH2 2而且没有克服而且没有克服NADHNADH到到NADNAD+的问题的问题氧化磷酸化氧化磷酸化第第2121章章 氧化磷酸化氧化磷酸化 物物质质在在生生物物体体内内氧氧化化分分解解并并释释
2、放放出出能能量量的的过过程称为程称为生物氧化生物氧化。主要：氧化磷酸化。主要：氧化磷酸化 与与体体外外燃燃烧烧不不同同的的是是，生生物物体体内内的的生生物物氧氧化化过过程程是是在在3737，近近于于中中性性的的含含水水环环境境中中，由由酶酶催催化化进进行行的的；反反应应逐逐步步释释放放出出能能量量，相相当当一一部部分分能能量量以以高高能能磷磷酸酸酯酯键的形式储存起来。键的形式储存起来。氧化磷酸化是需氧生物能量的主要来源氧化磷酸化是需氧生物能量的主要来源实质：电子经载体一步步传给高电子亲实质：电子经载体一步步传给高电子亲和力的受体，最终传递给氧并释放能量和力的受体，最终传递给氧并释放能量电子载体
3、是什么？电子载体是什么？在细胞的什么部位进行？在细胞的什么部位进行？呼吸链呼吸链解决两个问题：解决两个问题：1.1.电子的传递电子的传递2.ATP2.ATP的释放的释放一、呼吸链及其排序一、呼吸链及其排序二、二、ATPATP的产生，偶联的产生，偶联三、氧化磷酸化的影响因素三、氧化磷酸化的影响因素四、线粒体外四、线粒体外NADHNADH的穿梭的穿梭第第2121章章 氧化磷酸化氧化磷酸化 在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的链式反应最终传递给氧的定顺序排列组成的链式反应最终传递给氧的体系称为体系称为呼吸链呼吸链。完成完成NADHNADH、FA
4、DHFADH2 2的能量传递的能量传递由供氢体、传递体、受氢体组成由供氢体、传递体、受氢体组成这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于存在于线粒体内膜线粒体内膜上。原核生物？上。原核生物？脱下的氢可以看作是电子与质子的载体脱下的氢可以看作是电子与质子的载体 2H 2e 2H 2e 2H2H呼吸链：呼吸链：电子逐步传递到氧电子逐步传递到氧 在呼吸链起端，电子处在高能水平，在呼吸链起端，电子处在高能水平，传递到传递到 O2 O2 时，处于低能水平。时，处于低能水平。葡萄糖含有的能量葡萄糖含有的能量90%90%位于还原性辅酶中位于还原性辅酶中线粒体呼吸链线粒
5、体呼吸链根据接受氢的初受体不同，典型根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两种：的呼吸链有两种：NADHNADH呼吸链呼吸链和和FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。NADH还原酶还原酶+2（Fe-S）+CoQ NADHNADH 泛醌还原酶简写为泛醌还原酶简写为NADHNADH Q Q还原还原酶酶,即即复合物复合物I I，它的作用是催化它的作用是催化NADHNADH的的氧化脱氢以及氧化脱氢以及Q Q的还原。它的活性部分含的还原。它的活性部分含有辅基有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。氢离子进入膜间腔氢离子进入膜间腔铁铁硫硫蛋蛋白白分分子子中中含含有有由由半半胱胱氨氨酸酸残残基基硫硫原原子子
6、与与铁铁离离子子形形成成的的铁铁硫硫中中心心，一一次次可可传传递一个电子。递一个电子。泛泛醌醌的的分分子子结结构构位于位于电子电子传递传递链的链的中心中心地位地位琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶+2（Fe-S）+2（Cyt b560）琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q还还原原酶酶（复复合合物物II）催催化下，将化下，将FADH2两个高能电子传递给两个高能电子传递给Q。细胞色素类：细胞色素类：这这是是一一类类以以铁铁卟卟啉啉为为辅辅基基的的蛋蛋白白质质。在在生生物物氧氧化化反反应应中中
7、，其其铁铁离离子子可可为为+2+2价价亚亚铁铁离离子子，也也可可为为+3+3价价高高铁铁离离子子。通通过过这这种种转转变变而而传传递递电电子子。细细胞胞色色素素为为单单电子传递体电子传递体。存存 在在 于于 线线 粒粒 体体 内内 膜膜 的的 细细 胞胞 色色 素素 有有 Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），），Cytc，Cytc1 Complex IIINADHFMN FeS QFADH2 FeS cytb560 QComplex IComplex II 泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶简写为还原酶简写为QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还原酶还原酶,即即复合
8、物复合物IIIIII,它是线粒体内它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型催化还原型QHQH2 2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c c（cytcyt.c c）的还原。的还原。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以以及铁硫蛋白（及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。NADHFMN FeS QFADH2 FeS cytb560 QComplex IComplex IIComplex IIIQH2FeS Cytc1Cytc 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶简写为简写为cytccytc 氧化氧化酶，即酶，
9、即复合物复合物IVIV，它是位于线粒它是位于线粒体呼吸链末端的体呼吸链末端的蛋白复合物，由蛋白复合物，由1212个多肽亚基组个多肽亚基组成。活性部分主成。活性部分主要包括要包括cytacyta和和a a3 3。cytcyt.a.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。cytcyt.a a.a a3 3可以可以直接以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携所携带的电子传递
10、给带的电子传递给O O2 2。1 1NADHNADH氧化呼吸链：氧化呼吸链：2.2.琥珀酸氧化呼吸链：琥珀酸氧化呼吸链：在在线线粒粒体体中中，底底物物分分子子脱脱下下的的氢氢原原子子经经递递氢氢体体系系传传递递给给氧氧，在在此此过过程程中中释释放放能能量量使使ADPADP磷磷酸酸化化生生成成ATPATP，这这种种能能量量的的生生成方式就称为成方式就称为氧化磷酸化氧化磷酸化。直直接接将将底底物物分分子子中中的的高高能能键键转转变变为为ATPATP分分子子中中的的末末端端高高能能磷磷酸酸键键的的过过程程称称为为底底物水平磷酸化物水平磷酸化。二、二、ATPATP的产生的产生氧化磷酸化作用氧化磷酸化作
11、用伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。ADP+Pi+能量 ATPAMP+PPi+能量 ATP1.ATP的生成的生成（1）底物水平磷酸化：在被氧化的底物上发生磷酸化作用。X +ADP ATP+XP氧化磷酸化产生氧化磷酸化产生ATP:ATP:偶联机制：偶联机制：目目前前公公认认的的氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶联联机机制制是是19611961年年由由MitchellMitchell提提出出的的化化学学渗渗透透学学说说。这这一一学学说说认认为为氧氧化化呼呼吸吸链链存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上，当当氧氧化化反反应应进进行行时时，H H+通通过过氢氢泵泵作作用用被被排排斥斥到到线线粒粒体体内内膜膜
12、外外侧侧（膜膜间间腔腔），从从而而形形成成跨跨膜膜pHpH梯梯度度和和跨跨膜膜电电位位差差。这这种种形形式式的的“势势能能”，可可以以被被存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的ATPATP合合酶酶利利用用，生成高能磷酸基团，并与生成高能磷酸基团，并与ADPADP结合而合成结合而合成ATPATP。F0+F1F0+F1偶联机制偶联机制化学渗透假说的要点是：化学渗透假说的要点是：a.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动
13、动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 (pH)pH)和电位梯度（和电位梯度（）；）；c.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接驱动接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。ATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同的亚基（按同的亚基（
14、按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结合）。的比例结合）。F1F1为一个蛋白，是能为一个蛋白，是能量转换的通道。量转换的通道。F F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传递是与线粒体电子传递系统连接的部位（系统连接的部位（H+H+通道）。通道）。l根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化化过过程程中中，有有三三个个反反应应的的 G G -30.5 kJ/mol30.5 kJ/mol。FMNHFMNH2 2 Q Q cytcyt.b.b cytcyt.c.c1 1 cytcyt.a a.a a3
15、 3 O O2 2 G G-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL 这三个反应分别与这三个反应分别与ADPADP的磷酰化反应偶联，产生的磷酰化反应偶联，产生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。这些反应称为呼吸链的偶联部位。1 FADH21 FADH2：2 2个个ATP.1 NADHATP.1 NADH：3 3个个ATP.ATP.NADHFMNCoQbc1caa3O2PPP3ADP3ATPP/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内所消耗的氧与所产生的ATP数目的比值
16、。NADH的的P/O=3FADH2的的P/O=2内膜的完整性内膜的完整性三、氧化磷酸化的影响因素三、氧化磷酸化的影响因素（一）（一）ATP/ADPATP/ADP比值：比值：ATP/ADPATP/ADP比比值值是是调调节节氧氧化化磷磷酸酸化化速速度度的的重重要要因因素素。ATP/ADPATP/ADP比比值值下下降降，可可致致氧氧化化磷磷酸酸化化速速度度加加快快；反反之之，当当ATP/ADPATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。（二）辅酶的还原式（二）辅酶的还原式1 1、呼吸链的抑制剂：、呼吸链的抑制剂：能能够够抑抑制制呼呼吸吸链链递递氢氢或或递递电电子子过过程程的的药药物物或毒物称为或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂氧化磷酸化的抑制剂。能能够够抑抑制制第第一一位位点点的的有有异异戊戊巴巴比比妥妥、粉粉蝶蝶霉素霉素A A、鱼藤酮等；鱼藤酮等；能能够够抑抑制制第第二二位位点点的的有有抗抗霉霉素素A A和和二二巯巯基基丙丙醇；醇；能能够够抑抑制制第第三三位位点点的的有有COCO、H H2 2S S和和CNCN-、N N3 3-。其其中中，CNCN-和和N
