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1、第二节第二节微生物代谢网络微生物代谢网络的向心板块的向心板块2022/7/71代谢网络中，胞外碳架代谢网络中，胞外碳架物质跨膜并注入中心板块所物质跨膜并注入中心板块所流经的途径统称向心途径，流经的途径统称向心途径，向心途径群组成代谢网络的向心途径群组成代谢网络的向心板块。向心板块。2022/7/723.2.1向心途径在代谢网络及其在细胞向心途径在代谢网络及其在细胞机器工作模式中的位置机器工作模式中的位置3.2.2微生物的分解代谢途径和代谢网微生物的分解代谢途径和代谢网络的向心途径络的向心途径2022/7/733.2.1向心途径在代谢网络和细胞向心途径在代谢网络和细胞机器工作模式中的位置机器工作
2、模式中的位置2022/7/74碳架物质从向心板块注入中心板块碳架物质从向心板块注入中心板块（前述中心代谢途径上的（前述中心代谢途径上的12个前体代谢个前体代谢物的大平台）时所流经的代谢途径统称物的大平台）时所流经的代谢途径统称向心途径。与整个代谢网络一样，向心向心途径。与整个代谢网络一样，向心途径的变化也取决于遗传与环境条件，途径的变化也取决于遗传与环境条件，本课程讨论的内容建立在微生物细胞相本课程讨论的内容建立在微生物细胞相对稳定的代谢基础上。对稳定的代谢基础上。在工业发酵的细胞机器工作模式中，在工业发酵的细胞机器工作模式中，向心途径首当其冲，是工业发酵载流路向心途径首当其冲，是工业发酵载流
3、路径的一部分。径的一部分。2022/7/75向心途径向心途径在细胞机器工作模式中的位置在细胞机器工作模式中的位置向心途径向心途径中心代谢途径中心代谢途径离心途径离心途径2022/7/763.2.2微生物的合成代谢途径和微生物的合成代谢途径和代谢网络中的向心途径代谢网络中的向心途径2022/7/77化能异养型微生物可以广泛化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的有机物进行生地利用各种各样的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的原料大多是农副产品。微生产的原料大多是农副产品。微生物必须能合成并分泌能分解这些物必须能合成并分泌能分解这些原料的酶，把原料转化成可以进原
4、料的酶，把原料转化成可以进入细胞的有机营养物质。入细胞的有机营养物质。2022/7/78各种有机营养物质（包括经水各种有机营养物质（包括经水解酶降解形成的有机营养物质）大解酶降解形成的有机营养物质）大多以主动输送的方式进入原核生物多以主动输送的方式进入原核生物的细胞，以促进扩散和主动输送的的细胞，以促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物的细胞，这几方式进入真核微生物的细胞，这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白种输送方式均需借助于细胞的蛋白质（载体蛋白或酶）。质（载体蛋白或酶）。2022/7/79进入细胞的营养物质若是中心进入细胞的营养物质若是中心代谢途径的起始物或中间产物，即代谢途径的起始物或中
5、间产物，即可纳入中心代谢途径进行代谢；进可纳入中心代谢途径进行代谢；进入细胞的营养物质若不是中心代谢入细胞的营养物质若不是中心代谢途径的起始物或中间产物，则需经途径的起始物或中间产物，则需经向心途径的胞内部分，转化成中心向心途径的胞内部分，转化成中心代谢途径的起始物或中间产物，才代谢途径的起始物或中间产物，才可纳入中心代谢途径进行代谢。可纳入中心代谢途径进行代谢。2022/7/710化能异养型微生物细胞借助于化能异养型微生物细胞借助于微生物的向心途径将有机化合物降微生物的向心途径将有机化合物降解或转化成中心途径上对应的的化解或转化成中心途径上对应的的化合物，从而使这两种途径衔接起来。合物，从而
6、使这两种途径衔接起来。微生物的向心途径一般依次包括三微生物的向心途径一般依次包括三个部分：个部分：（1）胞外降解途径（胞外酶催化）胞外降解途径（胞外酶催化）（2）跨膜系统（有载体蛋白参与）跨膜系统（有载体蛋白参与）（3）胞内向心途径）胞内向心途径2022/7/711原料化合物经向心途径注入中心途径，原料化合物经向心途径注入中心途径，向心途径与中心途径的接合点（接口）原则向心途径与中心途径的接合点（接口）原则上可以是中心途径上的任意化合物，实际上上可以是中心途径上的任意化合物，实际上主要是主要是12个代谢前体物。如果进入细胞的营个代谢前体物。如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的起始物或中间
7、养物质已经是中心代谢途径的起始物或中间产物，则胞内向心途径就缩成一个产物，则胞内向心途径就缩成一个“点点”，这个点也就是向心途径与中心途径的接口，这个点也就是向心途径与中心途径的接口。代谢网络的向心途径往往是分解代谢途代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径，但它们是以中心大平台，或者更精确地径，但它们是以中心大平台，或者更精确地说是以中心途径上对应的化合物为终点的。说是以中心途径上对应的化合物为终点的。2022/7/712GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyP
8、iDK)KDPG(ED途径途径)半乳糖醛酸（果胶物质）半乳糖醛酸（果胶物质）二糖、二糖、糖原、糖原、多糖、多糖、（含细（含细胞壁多胞壁多糖）等糖）等其他己其他己糖、糖糖、糖醇醇戊糖戊糖R-1-PMNsRNA甘油甘油油脂油脂Gly、羟基乙羟基乙酸、草酸酸、草酸GOA（甘油酸途径）（甘油酸途径）酒石酸、乳酸、氨基酸酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待待续续2022/7/713PYRAcCoAOAAMLASCAScCoA-KGICACTAGOAPEP氨基酸氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸氨基酸（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物芳
9、香族化合物,氨基酸氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸氨基酸（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羟基乙酸羟基乙酸,草酸草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基氨基酸酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸乙酸,醋酸醋酸,脂肪酸脂肪酸,类脂类脂,烃烃,油脂油脂,氨基酸氨基酸(Ile,Leu,Trp)接接上上页页2022/7/7143.2.2.1胞外降解途径：胞外酶催化多胞外降解途径：胞外酶催化多聚物的水解聚物的水解3.2.2.2有载体蛋白参与的跨膜系统有载体蛋白参与的跨膜系统3.2.2.3化能异养型微
10、生物对各种有机化能异养型微生物对各种有机化合物的利用化合物的利用3.2.2.4细胞内源化合物的氧化降解细胞内源化合物的氧化降解3.2.2.5关于质粒编码的降解代谢活性关于质粒编码的降解代谢活性2022/7/7153.2.2.1胞外降解途径：胞外酶对多聚物胞外降解途径：胞外酶对多聚物的水解的水解微生物可以分泌胞外酶，大多数情微生物可以分泌胞外酶，大多数情况下是水解酶，把多聚物水解成可以进况下是水解酶，把多聚物水解成可以进入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细胞相联。细胞还物细胞外，有些仍与细胞相联。细胞还会分泌一些附着物，使某些疏水化合物会分泌一
11、些附着物，使某些疏水化合物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物水解不会产生可被生物利用的能量，但水解不会产生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途径的第一步。多聚物水解是向心途径的第一步。2022/7/716可作为营养的多聚物包括：淀粉、纤可作为营养的多聚物包括：淀粉、纤维素、果胶类物质（果胶酸、果胶、原果维素、果胶类物质（果胶酸、果胶、原果胶质胶质）、）、几丁质（几丁质（甲壳质甲壳质）、半纤维素）、半纤维素(hemicellulose)、木质素木质素(1ignin)、蛋白蛋白质和多肽、核酸等等种类。质和多肽、核酸等等种类。化能异养型微生物能分泌一系列胞外化能
12、异养型微生物能分泌一系列胞外酶将外源性多聚有机化合物降解。还有些酶将外源性多聚有机化合物降解。还有些有机化合物虽然不是多聚物，也需要首先有机化合物虽然不是多聚物，也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收。例如许多微生物能分泌脂肪酶，它吸收。例如许多微生物能分泌脂肪酶，它能将甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。能将甘油三脂水解成脂肪酸和甘油。2022/7/7173.2.2.2有载体蛋白参与的跨膜系统有载体蛋白参与的跨膜系统（第（第二章二章2.2.2已有叙述。）已有叙述。）2022/7/7183.2.2.3化能异养型微生物对各种有机化化能异养型微生物对各种有机
13、化合物的利用合物的利用微生物通过一定的机制从培养基中微生物通过一定的机制从培养基中吸收有机化合物，进入细胞的有机化合吸收有机化合物，进入细胞的有机化合物再经过一段代谢途径的代谢作用，将物再经过一段代谢途径的代谢作用，将碳架物质注入中心代谢途径。这些有机碳架物质注入中心代谢途径。这些有机化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物。含氮有机化合物或其他有机化合物。2022/7/719微生物通过一定的机制从培养基微生物通过一定的机制从培养基中吸收有机化合物，进入细胞的有机中吸收有机化合物，进入细胞的有机化合物再经过一段代谢途径的代谢作化合物
14、再经过一段代谢途径的代谢作用，将碳架物质注入中心代谢途径。用，将碳架物质注入中心代谢途径。这些有机化合物可以是碳水化合物、这些有机化合物可以是碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物。有机化合物。2022/7/720二糖的吸收和降解二糖的吸收和降解关于二糖的吸收和降解，研究得关于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要数乳糖。大肠杆菌若要在最清楚的要数乳糖。大肠杆菌若要在以乳糖为碳源的培养基中生长，首先以乳糖为碳源的培养基中生长，首先要诱导出要诱导出3种酶：乳糖透性酶、种酶：乳糖透性酶、-半乳糖苷酶和半乳糖苷酶和-半乳糖苷乙酰基转半乳糖苷乙酰基转移酶。移
15、酶。2022/7/721乳糖透性酶实际上是乳糖的载体蛋乳糖透性酶实际上是乳糖的载体蛋白，用于乳糖的主动输送，将乳糖送入白，用于乳糖的主动输送，将乳糖送入细胞；细胞；-半乳糖苷酶将乳糖水解成葡半乳糖苷酶将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；萄糖和半乳糖；-半乳糖苷乙酰基转半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是催化移酶的作用是催化AcCoA将乳糖及其它将乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反应，它可将未能代半乳糖苷乙酰化的反应，它可将未能代谢的乳糖及与乳糖结构类似的分子乙酰谢的乳糖及与乳糖结构类似的分子乙酰化，并将其排出细胞，因此，这个酶的化，并将其排出细胞，因此，这个酶的生物学功能可能是起解毒作用。生物学功能可能是起解毒作用
16、。2022/7/722乳糖水解生成的葡萄糖被磷乳糖水解生成的葡萄糖被磷酸化而进入酵解途径；水解生成酸化而进入酵解途径；水解生成的半乳糖又在细胞中诱导出参与的半乳糖又在细胞中诱导出参与半乳糖进一步代谢的半乳糖进一步代谢的3种酶，在种酶，在这这3种酶的协同作用下，使半乳种酶的协同作用下，使半乳糖转化成糖转化成G-6-P，即可注入酵解即可注入酵解途径。途径。2022/7/723二糖的降解一般在细胞内发生，有如下二糖的降解一般在细胞内发生，有如下两种降解方式：一种是被相应的二糖水解酶两种降解方式：一种是被相应的二糖水解酶水解成单糖，如蔗糖酶将蔗糖水解成葡萄糖水解成单糖，如蔗糖酶将蔗糖水解成葡萄糖和果糖，乳糖酶（和果糖，乳糖酶（-半乳糖苷酶半乳糖苷酶）将乳糖水）将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，麦芽糖酶将麦芽糖水解成葡萄糖和半乳糖，麦芽糖酶将麦芽糖水解成两份葡萄糖。另一种分解方式是在相应解成两份葡萄糖。另一种分解方式是在相应的磷酸化酶的作用下，使二糖经磷酸化裂解的磷酸化酶的作用下，使二糖经磷酸化裂解（phosphorylyticcleavage），），得到得到1分子单分子单糖和糖和1分子磷酸葡萄糖。分
