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1、膜糖的存在方式膜糖的存在方式糖同氨基酸的连接主要有两种形式：糖同氨基酸的连接主要有两种形式：N-连接：连接： 即糖链与肽链中天冬酰胺残基相连即糖链与肽链中天冬酰胺残基相连 O-连接：连接： 则则是是糖糖链链与与肽肽链链中中的的丝丝氨氨酸酸或或苏苏氨氨酸酸残基相连残基相连1两两种种方方式式连连接接的的膜膜糖糖2Functions of Membrane Carbohydrates （膜糖的功能）（膜糖的功能） 细胞与环境的相互作用细胞与环境的相互作用 接触抑制接触抑制 信号转导信号转导 蛋白质分选蛋白质分选 保护作用等。保护作用等。3ABO 血型抗原血型抗原43.3 质膜的分子结构质膜的分子结构
2、3.3.1 STRUCTURE MODELS（结构模型）（结构模型）1890s,E.Overton 发现了脂溶性物质容易发现了脂溶性物质容易透过细胞透过细胞, 提出了提出了脂肪栅脂肪栅的膜结构设想。的膜结构设想。1925年年, 荷兰的两位科学家荷兰的两位科学家E.Gorter和和F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质根据对红细胞的研究，提出质膜的膜的脂双层脂双层(lipid bilayer)结构。结构。5 单位膜模型单位膜模型 (Unit membrane model)1959年年, J.D.Robertson在在电电子子显显微微镜镜下下发发现现细细胞胞膜膜是是暗暗-明明-暗暗的的三三层
3、层，总总厚厚度度为为75，中中间间层层为为35，内内外外两两层层各各为为20。推推测测:暗暗层层是是蛋蛋白白质质,透透明明层层是是脂脂,这这就就是是通用的单位膜模型。通用的单位膜模型。6单位膜结构模型单位膜结构模型7Unit membrane model单位膜的不足单位膜的不足 首首先先，该该模模型型把把膜膜看看成成是是静静止止的的,无无法法说明膜如何适应细胞生命活动的变化；说明膜如何适应细胞生命活动的变化； 其其二二，不不同同的的膜膜其其厚厚度度不不都都是是75一一般般在在50-100之间；之间；其其三三，如如果果蛋蛋白白质质是是伸伸展展的的,则则不不能能解解释酶的活性同构型的关系；释酶的活
4、性同构型的关系；8流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)1972年，由年，由Singer Nicolson 所提出。所提出。 膜的双分子层具有液晶态的特性膜的双分子层具有液晶态的特性, 它既具有它既具有晶体的分子排列的有序性晶体的分子排列的有序性,又有液体的流动性又有液体的流动性球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合层相结合,有的附在内外表面有的附在内外表面,有的全部或部有的全部或部分嵌入膜中分嵌入膜中,有的贯穿膜的全层有的贯穿膜的全层,这些大多是这些大多是功能蛋白。功能蛋白。糖类附在膜的外表面糖类附在膜的外表面,与膜层的
5、脂质、蛋白质与膜层的脂质、蛋白质的亲水端结合的亲水端结合, 构成糖脂和糖蛋白。构成糖脂和糖蛋白。9流动镶嵌模型流动镶嵌模型10膜膜不对称性的表现不对称性的表现The Asymmetry of Membrane Lipids脂脂双双层层两两小小叶叶（leaflet）中中分分布布的的各各类类脂脂的的含量不同。例如在红细胞膜中：含量不同。例如在红细胞膜中：外层含鞘磷脂、磷脂酰胆碱较多；外层含鞘磷脂、磷脂酰胆碱较多；内层含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸较多。内层含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸较多。3.3.2 Membrane asymmetry （膜不对称性）（膜不对称性）11膜脂的不对称分布膜脂的不对称分
6、布12膜蛋白分布的不对称：膜蛋白分布的不对称：在膜两侧分布不对称，如：在膜两侧分布不对称，如：红红细细胞胞的的血血型型糖糖蛋蛋白白分分子子伸伸向向膜膜内内、外侧面的氨基酸残基的数目不对称。外侧面的氨基酸残基的数目不对称。 一一般般说说,膜膜细细胞胞质质面面的的蛋蛋白白比比外外表表面面少少,一些酶和受体多处于外表面。一些酶和受体多处于外表面。13膜糖与膜脂的分布不对称性膜糖与膜脂的分布不对称性14膜流动性的研究方法膜流动性的研究方法Mouse and human cells fusion （人、鼠细胞融合）（人、鼠细胞融合） 1970年，年，Larry Frye和和Michael Edidin
7、进行了鼠进行了鼠、人细胞融合实验，令人信服人细胞融合实验，令人信服地证明膜的流动性。地证明膜的流动性。15鼠鼠人人细细胞胞融融合合实实验验?16 光脱色荧光恢复技术光脱色荧光恢复技术17膜脂的运动方式膜脂的运动方式18 膜蛋白的运动方式主要膜蛋白的运动方式主要是侧向扩散和旋转扩散是侧向扩散和旋转扩散,没有翻转活动。没有翻转活动。19 膜流动性的意义膜流动性的意义 酶活性酶活性 物质运输物质运输 信号转导信号转导 细胞周期细胞周期 在在M期期, 膜的流动性最大膜的流动性最大, 而在而在G1 期和期和S期期, 膜流动性最低；膜流动性最低； 能量转换能量转换20 影响流动性的因素影响流动性的因素 脂
8、肪酸链的影响脂肪酸链的影响 膜膜脂脂肪肪酸酸链链对对流流动动性性的的影影响响主主要要是不饱和程度和链的长短：是不饱和程度和链的长短：21胆固醇的影响胆固醇的影响在相变温度以上在相变温度以上,它可使磷脂分子它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小的脂酰链末端的运动减小,即限制即限制膜的流动性。膜的流动性。在相变温度以下在相变温度以下,可增加脂类分子可增加脂类分子脂酰链的运动脂酰链的运动,这样可以增强膜的这样可以增强膜的流动性流动性。22胆固醇对流动性的影响胆固醇对流动性的影响23影响膜蛋白移动的因素影响膜蛋白移动的因素整合蛋白相互间的影响整合蛋白相互间的影响膜骨架的影响膜骨架的影响细胞外基质的影响细
9、胞外基质的影响相邻细胞的影响相邻细胞的影响细细胞胞外外配配体体、抗抗体体、及及药药物物大大分子的影响分子的影响243.4 物质的被动运输物质的被动运输被动运输特点被动运输特点顺浓度梯度顺浓度梯度不消耗不消耗ATP根根据据需需不不需需要要膜膜蛋蛋白白的的帮帮助助,被被动运输又可分为动运输又可分为:自由扩散自由扩散帮助扩散。帮助扩散。253.4.1 扩散与渗透扩散与渗透26红细胞膨胀与收缩红细胞膨胀与收缩273.4.2 自由扩散及限制因素自由扩散及限制因素 自由扩散自由扩散(Free diffusion)又又称称简简单单扩扩散散(simple diffusion)。它它不不要要膜膜蛋蛋白白的的帮帮
10、助助,也也不不消消耗耗ATP,仅仅靠靠膜膜两两侧侧保保持持一一定定的的浓浓度度差差,通通过过通通透透发发生生的的物物质运输质运输。28限制因素限制因素脂溶性脂溶性 细胞质膜的通透性具有选择性。细胞质膜的通透性具有选择性。 大小：大小： 质质膜膜的的通通透透性性孔孔径径不不会会大大于于0.5-1.0nm，能能够够扩散的最小分子是水分子。扩散的最小分子是水分子。极性极性 极极性性物物质质通通常常同同水水结结合合形形成成一一个个水水合合的的外外壳壳，这这不不仅仅增增加加了了它它们们的的分分子子体体积积，同同时时也也大大大大降低了脂溶性。降低了脂溶性。29水水分分子子不不溶溶于于脂脂, 并并具具有有极
11、极性性,理理应应不不能能自自由由通通过过质质膜膜, 但但实实际际却却是是很很容容易易通过膜。原因是通过膜。原因是:具有水孔蛋白具有水孔蛋白（aquaporins）303.4.3 易化扩散及特点易化扩散及特点易化扩散易化扩散(Facilitated diffusion) 又称又称: 促进扩散促进扩散易化易化扩散的特点扩散的特点速度快，要比自由扩散快几个数量级；速度快，要比自由扩散快几个数量级；自由扩散的速率与溶质的浓度成正比，自由扩散的速率与溶质的浓度成正比， 而膜蛋白促进的运输可以达到最大值；而膜蛋白促进的运输可以达到最大值；具有特异性具有特异性;运输作用受抑制剂的抑制。运输作用受抑制剂的抑制
12、。313.4.2 Transport proteins （运输蛋白）（运输蛋白）通道蛋白通道蛋白(Channel proteins) 目目前前发发现现的的通通道道蛋蛋白白已已有有50多多种种，主主要要是离子通道是离子通道(ion channels)。通通道道蛋蛋白白又又叫叫门门控控通通道道(gated channels)，是通道蛋白进行的间断开放通道。是通道蛋白进行的间断开放通道。32Typical gated channels 33配体门控通道（配体门控通道（Ligand-gated channels） 电位门控通道（电位门控通道（Voltage-gated channels） 牵张门控通道
13、（牵张门控通道（Stretch-gated channels) 这这种种通通道道的的打打开开受受一一种种力力的的作作用用，听听觉觉毛毛状状细细胞胞的的离离子子通通道道就就是是一一例例。声声音音的的振振动动推推开开胁胁迫迫激激活活通通道道，允允许许离离子子进进入入毛毛状状细细胞胞，这这样样建建立立起起一一种种电电信信号号，并并且且从从毛毛状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。34载体蛋白载体蛋白(Carrier proteins)概念概念:特点特点:特异性特异性 载体蛋白既参与被动的物质运载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。输，也参与主动的物质运输。35Carrier proteins36
