第五章微生物代谢课件

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1、第五章微生物代谢第五章微生物代谢 微生物代谢微生物代谢 是指微生物细胞所进行的一切化学反应和物理是指微生物细胞所进行的一切化学反应和物理作用。作用。 分解代谢分解代谢 是将大分子降解成小分子，并通常伴随着能量释是将大分子降解成小分子，并通常伴随着能量释放的过程。放的过程。 合成代谢合成代谢 是指导致细胞分子和结构合成的任何反应，它是是指导致细胞分子和结构合成的任何反应，它是分子构建和成键过程，需要消耗能量，是将小分子物质合成较大分子构建和成键过程，需要消耗能量，是将小分子物质合成较大和较复杂分子的过程。和较复杂分子的过程。相关概念相关概念微生物分解代谢与合成代谢相互关系微生物分解代谢与合成代谢

2、相互关系 第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢u一、化能异养作用一、化能异养作用u二、化能自养作用二、化能自养作用u三、光合作用三、光合作用 微生物产能代谢（微生物产能代谢（fueling reactionsfueling reactions） 微生物获得生物合成所需的前体代谢物、能量和还原力，微生物获得生物合成所需的前体代谢物、能量和还原力，并提供微生物细胞生命活动所需要能量的代谢过程。并提供微生物细胞生命活动所需要能量的代谢过程。 微生物产能代谢特点微生物产能代谢特点 产能代谢的多样性，微生物作为一个类群能够通过氧化有产能代谢的多样性，微生物作为一个类群能够通过氧化有机化合物、或氧化

3、无机化合物、或通过俘获光能获得能量和还机化合物、或氧化无机化合物、或通过俘获光能获得能量和还原力。原力。 化能异养作用、化能自养作用和光合作用化能异养作用、化能自养作用和光合作用微生物产能代谢的本质微生物产能代谢的本质有机物有机物最初能源最初能源日光日光 通用能源通用能源(ATP)还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能自养菌化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌 异异养养微微生生物物利利用用有有机机物物通通过过分分解解代代谢谢途途径径（即即生生物物氧氧化化）进行产能代谢。进行产能代谢。 在在化化能能异异养养微微生生物物的的分分解解代代谢谢途途径径中中，能能源源有有机机物物可可以以在在有有氧氧

4、或或厌厌氧氧条条件件下下经经脱脱氢氢（或或电电子子）、递递氢氢（或或电电子子）和和受受氢氢三个阶段三个阶段合成合成ATPATP、产生还原力、产生还原力HH和小分子中间代谢物。和小分子中间代谢物。呼吸作用呼吸作用 呼吸电子传递链呼吸电子传递链有有无无无氧呼吸无氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸发酵作用发酵作用最终电子受体最终电子受体氧氧非氧非氧化能异养作用化能异养作用一、化能异养作用一、化能异养作用 有有氧氧呼呼吸吸是是一一系系列列将将葡葡萄萄糖糖转转化化为为CO2并并放放出出能能量量的的反反应应，它它依依赖赖于于自自由由氧氧作作为为电电子子和和氢氢的的最最终终受受体体，使使用用呼呼吸吸链链细细胞胞色色素系

5、统传递电子（氢），产生大量的素系统传递电子（氢），产生大量的ATP。 有有氧氧呼呼吸吸是是许许多多细细菌菌、真真菌菌、原原生生动动物物和和动动植植物物的的特特征征，因因而而与与动动植植物物一一样样，有有着着共共同同的的代代谢谢途途径径，如如糖糖酵酵解解途途径径、磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径、三三羧羧酸酸循循环环和和呼呼吸吸电电子子传传递递链链途途径径，这这些些共共同同的的代代谢谢途途径径构构成成了了所所谓谓的的中中心心产产能能代代谢谢（Central Fueling Metabolism）。）。1.1.有氧呼吸有氧呼吸（1 1）中心产能代谢中心产能代谢 糖酵解途径 磷酸戊糖途径 三羧酸循环 呼吸电

6、子传递链途径EMPEMP途径的总反应式为：途径的总反应式为：途径的总反应式为：途径的总反应式为：C C6 6HH1212OO6 62NAD2NAD2NAD2NAD+ +2ADP2ADP2ADP2ADP2Pi2CH2Pi2CH2Pi2CH2Pi2CH3 3COCOOHCOCOOH2NADH2NADH2NADH2NADH 2H2H2H2H+ +2ATP2ATP2ATP2ATP2H2H2H2H2 2OOEMP途径途径nEMP途径途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产能是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但其生理功能极其重要效率虽低，但其生理功能极其重要：n 供应供应ATP形式的能量和形式的

7、能量和NADH2形式的还原力；形式的还原力；n 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（羧酸循环（TCA）、）、HMP途径和途径和ED途径等；途径等；n 微生物合成提供多种中间代谢物；微生物合成提供多种中间代谢物；n 通过逆向反应进行多糖合成。通过逆向反应进行多糖合成。 从微生物发酵生产的角度来看，从微生物发酵生产的角度来看，从微生物发酵生产的角度来看，从微生物发酵生产的角度来看，EMPEMPEMPEMP途径与乙醇、途径与乙醇、途径与乙醇、途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。乳酸、

8、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。HMPHMP途径的总反应式为：途径的总反应式为：途径的总反应式为：途径的总反应式为：6 6葡糖葡糖葡糖葡糖-6-6-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸12NADP12NADP12NADP12NADP+ +6H6H6H6H2 2OO5555葡糖葡糖葡糖葡糖-6-6-6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸12NADPH12NADPH12NADPH12NADPH 12Pi 12Pi 12Pi 12Pi 12H12H12H12H+ +6CO6CO6CO6CO2 2 HMP途径途径 HMPHMP途径途径在微生物生命活动中有着极其重要的在微生物生命

9、活动中有着极其重要的意义意义，具体表现在：具体表现在： 供应合成原料：供应合成原料：为核酸、核苷酸、为核酸、核苷酸、NAD(P)NAD(P)+ +、FAD(FMN)FAD(FMN)和和CoACoA等的生物合成提供戊糖等的生物合成提供戊糖- -磷酸；途径中的赤藓糖磷酸；途径中的赤藓糖-4-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料；色氨酸和组氨酸）的原料； 产还原力：产还原力：产生大量的产生大量的NADPHNADPH2 2形式的还原力，不仅可供形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生

10、大脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需；量能量之需； 作为固定的作为固定的COCO2 2中介：中介：是光能自养微生物和化能是光能自养微生物和化能自养微生物固定自养微生物固定COCO2 2的重要中介；的重要中介； 扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：微生物利用微生物利用C C3 3C C7 7多种碳源多种碳源提供了必要的代谢途径；提供了必要的代谢途径； 连接连接EMPEMP途径：途径：通过与通过与EMPEMP途径的连接，微生物途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖。合成提供更多的戊糖。 从微生物发酵生产的角度来看，通过从微生物发酵生产的角度来看，通过HMPHMP途径可提途径

11、可提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。和乳酸（异型乳酸发酵）等。是指由丙酮酸经过一是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻系列循环式反应而彻底氧化、脱羧、形成底氧化、脱羧、形成COCO2 2、H H2 2O O和和NADHNADH2 2的过的过程。程。TCA循环循环TCA循环循环整个整个整个整个TCATCA循环循环循环循环的总反应式为：的总反应式为：的总反应式为：的总反应式为：丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸4NAD4NAD4NAD4NAD+ + FADFADFADFADGDPGDPGDPGDPPiPiPiPi3H3H3H

12、3H2 2 2 2O3O3O3O3COCO2 2 FADHFADHFADHFADH2 2 2 2 GTPGTPGTPGTP 4(NADH4(NADH4(NADH4(NADHH H H H+ +) )TCATCA循环的特点：循环的特点： 氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（转（NADNAD+和和 FADFAD 再生时需氧再生时需氧）；）； 每分子丙酮酸可产每分子丙酮酸可产4 4个个NADHNADHH H+、1个个FADHFADH2 2 和和GTPGTP，总共相当于总共相当于1515个个ATPATP，因此产能效率极高；因此产能效率极高； TC

13、ATCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关。的发酵生产紧密相关。不同的脱氢途径不同的脱氢途径ATPATPATP细细胞胞色色素素系系统统泛醌泛醌铁硫蛋白铁硫蛋白NADNAD或或NADPNADPFADFAD或或FMNFMN电电子子传传递递链链氧化磷酸化（oxidative oxidative phosphorylationphosphorylation） 又称又称电子传递链磷酸化电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或递电子）是指呼吸链的递氢（或

14、递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATPATP的作用。递氢、受氢的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动势再推动ATPATP酶合成酶合成ATPATP。中心产能代谢总反应式中心产能代谢总反应式C6H12O6 + 6H2O6CO22ADP+2Pi2ATP12NAD12NADH212H2O6H2O36ADP+36Pi36ATP6O2EMPTCA呼吸链呼吸链（2 2）替代产能途径）替代产能途径 脱氧酮糖酸途径脱氧酮糖酸途径(enter-(enter-doudoroff

15、doudoroff，ED)ED) 大多数细菌有糖酵解和磷大多数细菌有糖酵解和磷酸戊糖途径，只有少数微生酸戊糖途径，只有少数微生物利用物利用EDED途径代替糖酵解途径代替糖酵解途径产能。途径产能。 存存在在于于假假单单胞胞菌菌、根根瘤瘤菌菌、固固氮氮菌菌、农农杆杆菌菌和和运运动动发发酵酵单单胞胞菌菌中。中。 特点：特点： a a、步骤简单步骤简单 b b、产能效率低：产能效率低：1 1 ATP/1 ATP/1 GluGlu c c、关关键键中中间间产产物物 KDPGKDPG，特特征征酶：酶：KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶 磷酸酮解酶途径磷酸酮解酶途径（phosphoketolasephosphok

16、etolase pathway, PK) pathway, PK) 葡葡萄萄糖糖 + + ADP ADP + + Pi Pi + + 4NAD4NAD+ +丙丙酮酮酸酸 + +乙乙酸酸+CO+CO2 2+ + ATP+4 NADH+4HATP+4 NADH+4H 主主要要存存在在于于膜膜明明串串菌菌科科（LeuconostocaceaeLeuconostocaceae）一一些些菌菌中中。没没有有EMPEMP、HMPHMP、EDED途途径径的的细细菌菌通通过过PKPK途途径径分分解解葡葡萄萄糖糖。在在有有O O2 2条条件件下下形形成成的的丙丙酮酮酸酸进进入入三三羧羧酸酸循循环环，无无氧氧条条件件下下进进行行异型乳酸发酵异型乳酸发酵 2.2.无氧呼吸无氧呼吸 无无氧氧呼呼吸吸（anearairanearair respirationrespiration），又又称称厌厌氧氧呼呼吸吸：是是指指某某些些细细菌菌在在厌厌氧氧条条件件下下，以以含含氧氧化化合合物物替替代代自自由由氧氧作作为为最最终终电电子子受受体体，仍仍使使用用呼呼吸吸链链细细胞胞色色素素系系统统传传递递电电子子（氢氢）的的呼呼