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1、第五讲第五讲景景 观观 动动 态态n景观动态是景观生态学的基本研究内容之一。n景观动态包括景观的结构和功能随时空发生的变化。n具体变化包括有：景观组分的变化、景观要素的形状及空间格局的变化，以及由此而引起的能量、物质、物种分布及循环的变化。n景观变化既受自然因素的影响，也受人为因素的影响。n变化速度： 缓慢过程草地退化、土壤侵蚀等 快速过程地震、火灾等。n景观动态有时是一个缓慢的过程，如植被演替过程通常可持续几年到几个世纪，地貌形成过程需要数年或更长的时间，而主要生物类群的进化则需要经历几百万年。n景观动态有时则表现为突发性的灾变。如1976年的唐山大地震，在瞬间彻底改变了城市的景观。城市化景
2、观城市化景观现代农业景观现代农业景观-1950传统农业景观传统农业景观-18001950历史乡村景观历史乡村景观-11001800铁器时代末期景观铁器时代末期景观-约公元前约公元前1000新石器及青铜时代新石器及青铜时代景观景观-原始自然景观原始自然景观-景景观观土土地地利利用用变变迁迁过过程程自然自然人工人工河北坝上景观用变化（河北坝上景观用变化（1987-19961987-1996）深圳深圳市景市景观变观变化化主要内容主要内容: :n一、景观稳定性n二、景观变化的生态反应n三、景观变化定量分析n四、景观变化的驱动因子n五、景观变化的生态影响一、景观稳定性一、景观稳定性n景观无时无刻在发生着
3、变化，绝对的稳定性是不存在的，景观稳定性只是相对于一定时段和空间的稳定性。n景观是由不同组分组成的，这些组分稳定性的不同影响着景观整体的稳定性；景观要素的空间组合也影响着景观的稳定性，不同的空间配置影响着景观功能的发挥。n人类本身就是景观的一个有机组成部分，而旦是景观组分中最复杂、又最具活力的部分。同时景观稳定性的最大威胁恰恰是来自于人类活动的干扰，因而人类同自然的有机结合是保证景观稳定性的决定因素。1 1、稳定性概念、稳定性概念n在现代生态学领域，有关稳定性的概念都是和特定的研究相联系的。n纯粹的稳定性在生态学上没有实际意义，它只是生态系统所有特点的一个综合术语。自从20世纪50年代生态系统
4、稳定性理论被提出以后,稳定性概念便被各国生态学家频繁地使用，而且随着研究的深入，不在满足于其原有含义，更多的关于描述稳定性的概念被引入。n目前，有关稳定性术语不下40多个，有的侧重于描述，有的则强调稳定性的动态属性。多种相关术语的出现足以说明生态系统稳定性问题的复杂。 由于不同的作者提及生态系统稳定性时，都是从不同的研究角度出发的，加之系统对外界干扰的反应和恢复过程各不相同，所以产生了许多看来相似却具有不同内涵和外延的稳定性概念。具有不同内涵的稳定性概念：n恒定性(constancy)：指生态系统的物种数量、种类组成、群落生态型或物理环境的特性等不发生变化。从定义可以看出这是一种绝对稳定的概念
5、,但在自然界几乎不存在。n持久性(persistence)：指系统或系统某些组分在一定空间范围内保持恒定或持续存在的时间。一种群如果达到灭绝的时间比另一种群长，则认为前者更稳定。这是一种相对稳定的概念，因研究对象而异。n抗性(resistance)：或称抵抗力，描述系统受到干扰后产生变化的大小。它是衡量系统受外界干扰而保持原状的能力。n弹性(resilience)：或称恢复力。指系统受到干扰后恢复到原来平衡状态的速度。弹性与持久性概念类似，但更强调生态系统受到扰动后恢复原状的速度，即对干扰的缓冲能力。 n惯性(inertia)：指生态系统受到外界干扰（如干旱、风、火、病虫害、啃食等）时保持恒定
6、和持久的能力。该定义与恒定性概念基本相同。n恢复力(elasticity)：指生态系统受到干扰后回到以前状态的速度。n变幅(amplitude)：指生态系统被改变后能恢复原来状态的程度。n变异性(variability)：指系统受到干扰后，种群密度随时间变化的大小。n由以上概念可以看出，稳定性内涵包含了两个方面的内容：n一是系统保持现状的能力，即抗干扰的能力；n二是系统受到干扰后恢复到原来状态的能力，即扰动后的恢复能力。n从这些定义可以看出，它们之间有很大的相似性，但也并非完全兼容。例如一个有较高抗性的森林生态系统，其弹性就很小；而一个草原生态系统抗性较差，但其弹性却很高。具有不同外延的稳定性
7、概念：n局部稳定性(local stability)：或称邻近稳定性(neighborhood stability)，是指生态系统受到较小干扰后仍能恢复到原来的平衡点，而受到较大的扰动后则无法恢复到原来的平衡点，则称该平衡点的稳定为局部稳定，或邻近稳定。n全局稳定性(global stability)：系统受到较大的扰动后远离平衡点，但最终仍能恢复到原来的平衡点，则称系统是全局稳定性。n相对稳定性(relative stability)：是反映系统稳定程度的量化概念。n绝对稳定性(absolute stability)：是反映局部稳定和全局稳定的质的概念。n阻尼稳定性(resistant st
8、ability)：系统遭到干扰时，自行增强抗干扰的能力，系统状态只发生微小的振荡，便迅速恢复原状。n物种丧失稳定性(species deletion stability)：系统丧失一个物种后，所有其它物种将维持在一个新的局部稳定的平衡点。n循环稳定性(cycle stability)：指系统围绕一个中心点或区域循环或振动。循环稳定是一种重要的生态学过程。n轨道稳定性(trajectory stability)：指一个系统不管其起点如何，总是向着某终点或终极域移动的特性。n脆弱性(fragility)：能在环境改变不大条件下保持稳定的状态。n强壮性(robustness)：能在急剧的大变化中保持
9、稳定的状态。n综上所述，尽管关于稳定性概念的描述较多，但从目前的研究来看，生态学家比较一致地将系统受到干扰时抵抗偏离初始状态的能力和受到干扰后返回初始状态的能力作为生态系统稳定性的定义。n我们也可以通过这些概念进一步总结出：稳定性是受到外界干扰的生态系统振荡的幅度和频率，是其对恢复的过程和时间的辨识；也指受到外界干扰后，系统抵抗偏离初始状态的能力和通过内部调节恢复到初始状态的能力。它是生态系统生产力可靠性和恒定性的反映，也是系统缓冲能力的反映，还是系统自组织、自调节和自适应性的集中反映。n如果我们用恢复和抗性二个指标结合起来衡量景观的稳定性，在某些时候会出现混淆。例如两个景观，如果其中一个抗干
10、扰能力强，且受到干扰后又能很快恢复，我们很容易判别该景观稳定性强。n然而，如果其中一个景观抗干扰能力强，但遭破坏后恢复慢；另一个景观抗干扰能力弱，但受干扰之后恢复快，我们就很难准确地判别哪一个景观稳定性强。n所以，有关表征景观稳定性的术语、仅是表示了景观稳定性的某一个方面的特征，并不能对景观的稳定性作出总体的估价。这是我们在利用上述各术语时所必须注意的。n另外，我们一般所研究的景观的稳定性多是指有植被覆盖的景观类型、这里具有相当多的生物量，是远离平衡态的耗散结构，通过外界输入的能流和物流来维持其有序结构的稳定性。n而对一些生命稀少的沙漠地区、岩漠地区，那里的景观不具备有序结构，是一种物理稳定性
11、，二者不能相提并论。2 2、景观变化与景观稳定性、景观变化与景观稳定性n景观随时间变化的趋势可用3个独立参数来表征：n变化总趋势（上升、下降、水平）n围绕总趋势的相对波动幅度（大、小）n波动的韵律（周期性有规则的、无规则）nForman(1990)认为，景观稳定性是景观的各种参数的长期变化呈现水平状态，或是在水平线上下摆动的幅度和周期性具有统计特征。他为此总结出生态变化的12条曲线(景观随时间变化的一般规律)。n上图中景观参数是指景观生产力、总生物量、斑块的形状、面积、廊道的宽度、基质孔隙度、生物多样性、网络发育、营养元素含量、演替速率和景观要素间的流等景观的重要特征值。n可以采用视觉观测和简
12、单的统计分析(如时间序列分析)来确定某种景观变化是属于上述12条曲线的哪一种。n一般来说，首先应找出景观参数的观测值是否能用一条回归直线来表示，也就是确定景观变化的大致趋势，然后确定波动幅度的大小以及直线上下观测值的变化是否规则等。n由于所有景观都受气候波动的影响，在不同的季节，许多景观参数会上下波动。另外，多数景观具长期的变化趋势，例如在演替过程中生物量的不断增加或随人类影响增强景观要素间的差别增大等。n因此，从全球来讲，如果景观参数的长期变化呈水平状态，并且其水平线上下波动幅度和周期性具有统计特征，那我们就可以说景观是稳定的。可见，只有呈水平趋势、小范围(或较大范围)但有规则波动的变化曲线
13、是稳定的。3 3、景观组分的稳定性、景观组分的稳定性n景观稳定性本质是景观各组分的稳定性，即气候、地貌、岩石、土壤、植被、水文等组分稳定性的综合体现。n但是各组分的变化往往是不一致的。n气候具有两种变化，一是周期性变化，这种变化规律性极强。所以人们多用平均温度、平均湿度、年平均降水量等指标来表示其变化的均值。n另一种变化是不规则的，如第四纪冰川，该变化对景观的影响具有异常性。n地貌形态的变化时间尺度相当长，一般以地质年代来计算。除河口、海岸带、活火山、山前的冲洪积扇等地质活动强烈的地区外，地貌的形成需数百万年乃至数千万年才形成旋回，在人类生存的时间尺度内看不到大地升降、沧海桑田的巨变。n所以，
14、在人们的心目中，地貌是稳定的，在研究景观的变化时一般不予考虑。n岩石和土壤是经长期的地质过程逐步形成的。地球遭受风化的历史已超过30亿年。已发现的岩石表面风化壳的最大厚皮不超过150m，生成1cm厚的土壤大约需上千年或更多的时间，现代保留的土壤的生成时间一般不超过2万年。在没有植被覆盖的地区、土壤的抗侵蚀能力极弱，撒哈拉沙漠平均每一年要吹掉1mm的细土层。流水对土壤的侵蚀更为剧烈。我国的黄土高原地区仅数千年的侵蚀，现在形成的沟壑深已达数百米。n除了上述一些地区外，岩石与土壤在植被的覆盖下，同样属稳定的景观组分之列。n植被在景观组分中生命周期相对较短，也容易受到干扰和破坏。n植被的变化同样有周期
15、性和非周期性两种情况。不同的植物完成其生命周期需一年、多年或更长的时间。按某种时间节律作周期性的稳定变化，遭受人为或自然干扰后，植被发生改变，需经相当长一段时间才能得到恢复，这时认为该植被失去了稳定性。n对农业景观来说，通常只有在土地生产力大幅度降低的情况下才认为失去了景观的稳定性。n景观中的动物多数情况下仅作为干扰因素出现，只是在某持定物种大量聚集时，才作为景观组分要素，一般不予考虑。n水文(主要指地表水)是景观中最为活跃的组分。水流在景观中连接各斑块，在某些时候作为强大的自然干扰力量出现，对景观的变化最具影响力。如一场洪水瞬间可吞没城镇、农田，改变一个地区的景观面貌，然后又很快消失。n景观
16、组分的稳定性既与景观的稳定性有一定的联系，也有一定的区别。为此评价景观的稳定性应考虑到景观组分间的相互联系与相互作用。一般来讲，在实际评价景观的稳定性时，主要考虑的是植被组分的变化。4 4、干扰与景观稳定性、干扰与景观稳定性n景观稳定性可以看作是干扰条件下景观的不同反应。在这种情况下，稳定性就是系统的两种特征恢复性和抗性的产物。n一般来说，景观的抗性越强，也就是说景观受到外界干扰时变化较小，景观越稳定；n景观的恢复性(弹性)越强，也就是说景观受到外界干扰后，恢复到原来状态的时间越短，景观越稳定。n景观之所以是稳定的，是因为建立起了与干扰相适应的机制。n不同的干扰频度和规律下形成的景观稳定性不同。如果干扰的强度很低，而且干扰是规则的，景观能够建立起与干扰相适应的机制，从而保持景观的稳定性；n如果干扰比较严重，但干扰经常发生并且可以预测，景观也可以发展起适应干扰的机制来维持稳定性；n但如果干扰是小规则的，而且发生的频率很低，景观的稳定性最差。n因为这种景观很少遇到干扰，不能形成与干扰相适应的机制，这种景观遇到干扰就可能发生重大变化。n理论上讲、在干扰经常发生，而且在有一定干扰规律下形成的景
