龙脑香热带雨林附生苔藓沿宿主垂直梯度的微生境偏好及其指示作用

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1、 龙脑香热带雨林附生苔藓沿宿主垂直梯度的微生境偏好及其指示作用 沈婷 宋亮 郭新磊摘 要:该研究首次借助林冠塔吊调查了西双版纳国家级自然保护区龙脑香热带雨林样地内69棵树13个垂直高度上的附生苔藓植物,结果表明:目标样树上共记录到隶属于25科60属的90种附生苔藓,其中细鳞苔科物种数最多,占比达25.6%。13个垂直高度上共划分出三种生态类型:喜阳苔藓(散生巨树上45 m的区域),喜阴苔藓(乔木树干上15 m的区域),广布苔藓(广泛分布于宿主各个垂直高度上,生态位宽),并筛选出对微生境有特殊偏好的17种苔藓指示种(IndVal0.7,P45 m on tree trunks in the fo

2、rest canopies of emergent trees), shade-loving bryophytes (15 m on tree trunks) and generalist bryophytes (usually distributed in various host heights with a broad niche width). Seventeen bryophyte species (IndVal0.7, P0.05) were selected as indicators for specific vertical segments. With the increa

3、se in the height sampled, the proportion of species with fan and weft life-forms decreased, the proportion of pendant life-forms increased first and then decreased, while the proportion of smooth mat and rough mat life-forms increased. The relative humidity, vapor pressure, diameter at breast height

4、 (DBH) and bark roughness had significant influences on the distribution preferences of epiphyte life forms. In conclusion, epiphytic bryophytes show different life-form compositions and morphological structures in response to changes in the micro-environment along the vertical gradient of hosts, wh

5、ile bryophytes assembled in the same micro-habitat usually have similar adaptation mechanisms. The epiphytic species with obvious preferences for specific microhabitats can be used as indicators during the monitoring and management of habitat changes in the forest canopy.Key words:canopy, epiphytic

6、bryophytes, tropical rain forest, vertical distribution, habitat preference, indicator species热带森林林冠是生物圈物种丰富度最高的生境之一(Stork, 2007),其独特的环境条件孕育了极其丰富的附生植物,特别是附生苔藓。附生苔藓(epiphytic bryophytes)是指生长在树木或灌木树皮上的苔藓植物(Smith, 1982)。附生苔藓在维持森林生态系统水分和养分循环中发挥着重要的生态作用(Ah-Peng et al., 2017; Shi et al., 2017),并对林冠生物及生境多样

7、性的形成和维持有巨大贡献,因而具有很高的生态保护价值。苔藓植物特别是附生苔藓由于体态微小、没有角质层,且直接暴露在空气中,对生境变化极其敏感,可作为森林生态系统健康状况的生物指示种(Glenn et al., 1988; 吴玉环等,2002)。热带林冠的复杂性和微生境的多样化孕育了丰富的附生苔藓,使得热带林冠上附着有全世界25%30%的苔藓物种(Gradstein & Pcs, 1989)。目前,对于热带区域附生苔藓的研究主要集中在热带美洲和热带非洲( Gradstein & Pcs, 1989; Frahm & Gradstein, 1991; Wolf, 1993; Krschner &

8、Parolly, 1998; Holz et al., 2002),而在热带亚洲开展的研究较少(Krschner, 1990; Frey et al., 1990; Ariyanti et al., 2008; Sporn et al., 2009, 2010)。亚洲热带雨林不仅孕育了不同于热带美洲和热带非洲雨林的苔藓植物,而且还占据了最多科和属 (Buck & Thiers, 1898; Gradstein & Pcs, 1989)。其中,龙脑香热带雨林是世界上植物群落最高的热带森林(Raes et al., 2014)。西双版纳的龙脑香热带雨林直到1975年才被发现,受到植物学界高度重视(

9、朱华, 2000),该森林以国家一级保护植物望天树(Parashorea chinensis)为优势物种。散生巨树的望天树,高为4070 m(唐建维等,2008),其高度几乎是热带美洲低地雨林的两倍(Dislich & Mantovani, 2016),为附生植物提供了充足的附生基质和生存空间(Engemann et al., 2016)。此外,林内光照、温度与水分可用性在垂直梯度上发生剧烈变化(Szarzynski & Anhuf, 2001),为附生植物提供了异质的小生境(Woods et al., 2015)。苔藓植物的生长型和生活型可以通过减少空气阻力,增加叶边缘细胞的厚度,形成毛细管

10、空隙及相互保护等方式来帮助保持水分(Glime, 2013),进而适应宿主从树基到林冠顶层梯度性变化的微生境。然而,附生苔藓对于宿主垂直高度上的偏好及其对林冠生境指示作用的研究鲜见报道。由于林冠访问技术限制,人们对林冠上附生苔藓多样性及其分布格局的研究还很欠缺。附生苔藓植物调查多局限于树干2 m以下的区域(Slack, 1976; Song et al., 2011; Lowman & Schowalter, 2012)。近年来,林冠塔吊(canopy crane)的應用,突破了林冠研究瓶颈(Mitchell et al., 2002),极大地推动了人们对林冠生境及其生物多样性的认识。截止20

11、16年底,国外共有11座林冠塔吊,覆盖森林总面积约11.7 hm2,其中5座位于热带森林(吴毅等,2016)。在中国生物多样性监测与研究网络(Sino BON)“林冠生物多样性监测专项网”的推动下(马克平, 2015, 2016),中国科学院在东北、华南、华中、西南等地的代表性森林类型中拟建立8座林冠塔吊(已建成6座,2座在建)(Nakamura et al., 2017)。其中,在西双版纳龙脑香热带雨林建成有世界最高的林冠塔吊,这为开展林冠附生植物多样性研究提供了坚实的硬件条件(吴毅等,2016)。虽然林冠塔吊已覆盖全球的温带、亚热带、热带森林,但仅有美国Wind River一座塔吊曾被用于非维管植物多样性和空间分布的研究(吴毅等,2016)。本研究首次运用西双版纳龙脑香热带雨林已建成的林冠塔吊平台,系统调查塔吊样地内附生苔藓植物的组成和分布格局,探讨附生苔藓植物沿宿主垂直梯度的偏好性及其潜在影响因子,揭示附生苔藓对微环境变化的响应与适应机理,筛选出指示特殊微生境的指示种,为苔藓植物的保护和森林资源的管理提供科学依据。1 研究区域概况位于东南亚热带雨林北缘的西双版纳国家级自然保护区(10135 E, 2136 N),拥有我国面积最大、最集中分布的热带雨林,属于中缅生物多样性热点地区(Mittermeier et al., 2004)。在该区域内,中国科学院牵头于2014年在西双

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