光合碳同化的光合碳同化的C4代谢代谢途径途径C4植物植物C4C4途径的发现途径的发现19541954年，年，澳大利亚的澳大利亚的哈奇哈奇(M.D.Hatch(M.D.Hatch) )等等人的甘蔗叶人的甘蔗叶实验未引起重视！未引起重视！19651965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所科所科思谢克思谢克(H.P.Kortschak)(H.P.Kortschak)等人的等人的甘蔗甘蔗叶中叶中1414C C标记物首先出标记物首先出现现C C4 4二羧酸1966-19701966-1970年，哈奇和斯莱年，哈奇和斯莱克克( (C.R.Slack)C.R.Slack)重复重复上上述述实验，并追踪实验，并追踪1414C C去去向发现发现C4C4途径！途径！ C C4 4- -双羧酸途径双羧酸途径(C(C4 4-dicarboxylic acid -dicarboxylic acid pathway)pathway)，简称，简称C C4 4途径途径，也称，也称C C4 4光合碳同化循环光合碳同化循环(C(C4 4 photosynthetic carbon assimilation photosynthetic carbon assimilation cyclecycle，PCAPCA循环循环) )，或叫，或叫Hatch-SlackHatch-Slack途径。
途径20科科2000种植物按种植物按C4途径固定途径固定CO2C3, 燕燕麦叶片麦叶片C4，甘蔗叶片，甘蔗叶片花环结构花环结构(Kranz anatomy) that exhibits an inner ring of bundle sheath cells around the vascular tissues and an outer layer of mesophyll cells in close contact with the epidermis.Mesophyll cell Bundle sheath cellC4植物光合细胞植物光合细胞： 叶叶肉细胞（肉细胞（MC） 维管束鞘细胞维管束鞘细胞(BSC)The C4 pathway（1 1）羧化阶段）羧化阶段（2 2）还原或转氨阶段）还原或转氨阶段（3 3）脱羧阶段）脱羧阶段（4 4）底物再生阶段）底物再生阶段 （1 1）羧化阶段）羧化阶段空气中CO2进入叶肉细胞先在胞质中由碳酸酐酶转化为HCO3-, 由PEP羧化酶将HCO3-固定在PEP上形成草酰乙酸(OAA)： carbonic anhydraseCO2+H2O HCO3-+H+ HCO3-PEP Carboxylase + PiPEPOAA PEPC是胞质酶，对HCO3的亲和力很高。
主要分布在叶肉细胞的胞质中，由4个相同亚基组成，最适pH7.5-8.5，受光和Mg2+激活，无加氧酶活性2) 还原或转氨还原或转氨+ NADPH +H+ NADP+ 叶绿体叶绿体细胞质细胞质还原还原转氨转氨Malate dehydrogenase（3 3）脱羧阶段）脱羧阶段 苹果酸或天冬氨酸经苹果酸或天冬氨酸经胞间连丝胞间连丝转移到转移到BSC, 主要发生三种类型的脱羧反应主要发生三种类型的脱羧反应NADP-MENADP-ME型：型：玉米玉米 高粱高粱 谷子谷子 甘甘蔗等蔗等NADP+-malicenzyme+ NADP+ CO2 +NADPH +H+BSC叶绿体中叶绿体中进行进行C3循环循环再生再生PEPNAD-ME 型型：马齿苋、黍、狗尾草马齿苋、黍、狗尾草等等+ NADPH +H+ NADP+ + NAD+ CO2 +NADH +H+BSC线粒体线粒体BSC叶绿体中叶绿体中进行进行C3循环循环再生再生PEPAspartate aminotransferaseMalate dehydrogenaseNAD+-Malic enzymePEP-CKPEP-CK型型: : 羊草羊草 大黍等大黍等+ ATP+ CO2 +ADP+BSC细胞质细胞质BSC叶绿体中叶绿体中进行进行C3循环循环Aspartate aminotransferasePEP Carboxylase kinase(4)、底物再生、底物再生NADP-MENADP-ME型型NAD-ME 型型PEP-CKPEP-CK型型 C4二羧酸脱羧放出二羧酸脱羧放出CO2, 使使BSC内内CO2浓度比空气中高出浓度比空气中高出20倍倍左右，所以左右，所以C4途径的脱羧作用，起到途径的脱羧作用，起到CO2泵泵的作用，使的作用，使CO2浓浓度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。
度提高，抑制光呼吸，提高光合速率PEPPEP再生需要能量再生需要能量, , 在在PPDKPPDK催化的催化的PyrPyr形成形成PEPPEP的反应中的反应中, , ATPATP水解形成水解形成AMP, AMP, 所以相当于消耗了所以相当于消耗了2 2个个ATPATP在在C4C4途径的运转途径的运转中，每同化一个中，每同化一个COCO2 2，消耗，消耗5 5个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，因此，因此C4C4途径的途径的运转比运转比C3C3途径有更高的能量需求途径有更高的能量需求C3途径途径场所场所C4途径途径叶绿体基质叶绿体基质羧化羧化 叶肉细胞细胞质叶肉细胞细胞质固定固定 维管束鞘细胞维管束鞘细胞 叶绿体基质叶绿体基质CO2 接受体接受体RuBPPEP关键酶关键酶RubiscoPEPCRubisco最初产物最初产物PGAOAA酶活性的调节酶活性的调节 PEPCPEPC、NADP-NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸激酶苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸激酶(PPDK)(PPDK)都在光都在光下被激活，暗中失活下被激活，暗中失活 C4途径的调节途径的调节 光对酶量的调节光对酶量的调节 代谢物的运输代谢物的运输Rubisco Rubisco 、PEPCPEPC的合成受光控制或诱的合成受光控制或诱导。
导 C C4 4途径涉及两类光合细胞和多种细胞器途径涉及两类光合细胞和多种细胞器，维，维持有关代谢持有关代谢物在细胞间、细胞器间快物在细胞间、细胞器间快速运速运输，保持鞘细胞中高的输，保持鞘细胞中高的COCO2 2浓浓度具有重度具有重要作要作用C4植物的光合速率高于植物的光合速率高于C3植物植物 C4C4植物这种高光合速率只发生在高温、高光强、植物这种高光合速率只发生在高温、高光强、干旱的条件下，干旱的条件下，C C4 4途径是植物光合碳同化对热带环境途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应的一种适应景天酸代谢途径景天酸代谢途径 (Crassulacean Acid Metabolism， CAM）CAM途径（叶肉细胞）途径（叶肉细胞）PEPCPEPOAAMal，贮于液泡吸收和保持水分渗透势渗透势RubiscoC3途径途径白天白天出液泡出液泡气孔关闭气孔关闭C4,C3共存共存气孔开放，CO2进入叶肉细胞夜间夜间C4脱羧，脱羧，CO2进入叶绿进入叶绿体，体，Pyr 再生再生PEPCAM pathwayCAM的调节的调节PEPC调节(内源节奏)， 夜间有活性水分水分冰叶日中花冰叶日中花高温、缺水、盐胁迫高温、缺水、盐胁迫CAM水分较充足水分较充足C3途径光合作用生态生理光合作用生态生理植物的光合速率植物的光合速率光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收的光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收的CO2的的量或量或O2的释放量。
的释放量单位：单位：mol CO2ms-1或或 mol O2ms-1表观光合速率表观光合速率（apparent photosynthetic rate）净光合速率净光合速率（net photosynthetic rate ）总光合速率总光合速率（gross photosynthetic rate）光合速率（光合速率（mol CO2ms-1）木本植物10C3草本植物20C4植物3040光光合速率的测合速率的测定定:CO2红外线气体分析仪氧电极改良半叶法影响光合作用的因素影响光合作用的因素1、光对光合作用的影响、光对光合作用的影响(1)、光、光强强光补偿点光补偿点(light compensation point)光饱和点光饱和点(light saturation point)光强光强- -光合曲线光合曲线 阴生和阳生植物光饱和点、补偿点滨藜滨藜细辛细辛阳生植物的光补偿点/光饱和点高于阴生植物C4植物的光饱和点高于C3植物不同光波下植物的光合速率 (2)、光质、光质“大树底下无丰草”（3）、光对光合速率的抑制光抑制(photoinhibition“光午休”现象2、CO2 CO2浓度很低时，光合作用同化的浓度很低时，光合作用同化的CO2的量小于呼吸作的量小于呼吸作用释放的用释放的CO2量。
量净光合速率为负值净光合速率为负值随随CO2浓度升高，光合速率线性增大浓度升高，光合速率线性增大当CO2浓度高于一定值后，浓度高于一定值后，光合速率的增速变慢，最后不再增大光合速率的增速变慢，最后不再增大COCO2 2补偿点补偿点(CO(CO2 2 compensation point) compensation point)COCO2 2的饱和点的饱和点(CO(CO2 2 saturation point) saturation point)叶片光合速率对细胞间隙叶片光合速率对细胞间隙 COCO2 2浓度响应示意图浓度响应示意图CO2补偿点补偿点CO2饱和点饱和点在光合速率直线上升的阶段，在光合速率直线上升的阶段，COCO2 2浓度是光合作用浓度是光合作用的限制因子的限制因子直线的斜率可以反映直线的斜率可以反映RubiscoRubisco的量和活性，称为羧的量和活性，称为羧化效率当当COCO2 2浓度达一定值后，浓度达一定值后，RubiscoRubisco的活性及的活性及RuBPRuBP的再的再生等成为限制因子，因此光合速率不再随生等成为限制因子，因此光合速率不再随COCO2 2浓度的浓度的升高而增大。
升高而增大C3，C4植物的CO2饱和点（为什么？为什么？）名称名称品种数品种数补偿点补偿点小麦小麦100522lL-1大麦大麦125552lL-1 玉米玉米1251.31.2lL-1 猪毛菜猪毛菜(CAM植植物物) 10lL-1 3.温度温度三基点：即最低温度、最适温度和最高温度三基点：即最低温度、最适温度和最高温度 C4 C4植物的热限较高，可达植物的热限较高，可达50506060，而，而C3C3植植物较低，一般在物较低，一般在40405050温度低C4植物一般不耐低温植物一般不耐低温C4途径所有的途径所有的PEP羧化羧化酶在低温下易变性酶在低温下易变性淀粉和蔗糖的合成迅速磷酸丙糖的利用率磷酸转运器运入叶绿体的Pi的含量 光合作用受抑4.水分水分水分不足气孔部分关闭进入叶的CO2量减少电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联4、水分、水分5.矿质营养矿质营养 氮氮素营养状况不同的叶片的光合速率素营养状况不同的叶片的光合速率与与 其其Rubisco的活性密切相关；的活性密切相关； K+不足时会使不足时会使Rubisco羧化活性降低；羧化活性降低； Ca2+直接与光合放直接与光合放O2有关，并且影响气孔的运动。
有关，并且影响气孔的运动 缺缺P P会通过会通过ATPATP供应不足而影响供应不足而影响PGAPGA的还原和的还原和RuBPRuBP的再生；影响叶绿体基质的再生；影响叶绿体基质pHpH降低，使降低，使RubiscoRubisco等多种等多种光合酶活性降低光合酶活性降低叶绿素组成成分、叶绿素生物合成叶绿素组成成分、叶绿素生物合成 N Mg S FeN Mg S Fe电子传递与放氧电子传递与放氧 Fe S Cu Mn Cl CaFe S Cu Mn Cl Ca碳水化合物的合成和运输碳水化合物的合成和运输 P K BP K B酶活化剂酶活化剂 Mg 。