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1、目目 录录物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放放能能量量，最终，最终生成生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能* * 生物氧化的概念生物氧化的概念 第一页，共五十八页。目目 录录* * 生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点w生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失失电子电子，遵循氧化还原反应的一般规律。，遵循氧化还原反应的一般规律。w物物质质在在体
2、体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物物（CO2，H2O）和释放）和释放能量能量均相同。均相同。第二页，共五十八页。目目 录录w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中（体体温温，pH接接近近中中性性），在在一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步进进行行，能能量量逐逐步步释释放放有有利利于于有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，提提高高ATP生生成成的效率。的效率。w进进行行广广泛泛的的加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接获获得得氧氧，并并增增加加脱脱氢氢的的机机会会；脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2O，有有机机酸脱羧酸脱羧产生产生CO2。*
3、* 生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。 w产产生生的的CO2、H2O由由物物质质中中的碳和氢直接与氧结合生成。的碳和氢直接与氧结合生成。第三页，共五十八页。目目 录录糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 HH2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 * * 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程第四页，共五十八页。目目 录录第一节第一节 呼吸链呼吸链respiratory chainre
4、spiratory chain第五页，共五十八页。目目 录录定义定义存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的功功能能单单位位，代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链(respiratory chain)又又称称电电子子传传递递链链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸链一、呼吸链第六页，共五十八页。目目 录录（一）呼
5、吸链的组成（一）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第七页，共五十八页。目目 录录 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-第八页，共五十八页。目目 录录NAD+和和NADP+的结构的结构R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ 1.NAD1.NAD+ +和和NADPNAD
6、P+ +：递氢体递氢体第九页，共五十八页。目目 录录NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。第十页，共五十八页。目目 录录FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN 。2.FMN2.FMN和和FAD:FAD:递氢体递氢体第十一页，共五十八页。目目 录录铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中铁铁原原子子可
7、可进进行行Fe2+ Fe3+e 反反应应传递电子。传递电子。 表示无机硫表示无机硫 3. 3.铁铁- -硫蛋白：硫蛋白：递电子体递电子体第十二页，共五十八页。目目 录录 铁硫蛋白铁硫蛋白 SS无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第十三页，共五十八页。目目 录录泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。中间产物半醌型泛醌。4. 4.泛醌：泛醌：递氢体递氢体第十四页，共五十八页。目目 录录细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁
8、铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。5. 5.细胞色素：细胞色素：递电子体递电子体第十五页，共五十八页。目目 录录第十六页，共五十八页。目目 录录1. 复合体复合体: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 （二）四种复合体的辅基及功能第十七页，共五十八页。目目 录录复合体复合体的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还
9、原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第十八页，共五十八页。目目 录录2. 复合体复合体: : 琥珀酸琥珀酸- -泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能: : : : 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 第十九页，共五十八页。目目 录录第二十页，共五十八页。目目 录录3. 复合体复合体: 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功能：功能：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1第二十一
10、页，共五十八页。目目 录录第二十二页，共五十八页。目目 录录4. 复合体复合体: 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。第二十三页，共五十八页。目目 录录第二十四页，共五十八页。目目 录录 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（三）呼吸链成分的排列顺序（三）呼吸链成分的
11、排列顺序第二十五页，共五十八页。目目 录录第二十六页，共五十八页。目目 录录1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合复合体体O22. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合复合体体O2第二十七页，共五十八页。目目 录录NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链第二十八页，共五十八页。目目 录录电子传递链电子传递链第二十九页，共五十八页。目目 录录二二 胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，再经进入线粒体，再经呼吸
12、链进行氧化磷酸化。呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)第三十页，共五十八页。目目 录录1. - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 第三十一页，共五十八页。目目 录录 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 第三十二页，共五十八页。目
13、目 录录2. 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制第三十三页，共五十八页。目目 录录NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸戊二酸转转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 -酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 第三十四页，共五十八页。目目 录录第二节第二节 生物氧化与能量代谢生物氧化与能量代谢第三十五页，共五十八页。目目 录录 一、一、ATP得生成方式得生成方式* 定义定
14、义氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指是指在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。 底底 物物 水水 平平 磷磷 酸酸 化化 (substrate level phosphorylation) 是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生成高能键，使生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程。的过程。第三十六页，共五十八页。目目 录录（一）氧化磷酸化偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能
15、变化和根据自由能变化和P/O比值比值G=-nFE 第三十七页，共五十八页。目目 录录第三十八页，共五十八页。目目 录录ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化 第三十九页，共五十八页。目目 录录（二）（二） 氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1. 化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能能量量。当当质质子子顺
16、顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时驱驱动动ADP与与Pi生生成成ATP。 第四十页，共五十八页。目目 录录线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图第四十一页，共五十八页。化化学学渗渗透透假假说说目目 录录第四十二页，共五十八页。目目 录录 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图第四十三页，共五十八页。目目 录录2. ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1（33亚亚基基 ）和和疏疏水水部部分分 F0（a1b2c912亚基）组成。亚基）组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第四十四页，共五十八页。目目 录录当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时，时，亚基发
