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1、生物膜的电学特性与细胞电活动生物膜的电学特性与细胞电活动2生物膜的电学特性生物膜的电学特性3一、生物膜的等效电路一、生物膜的等效电路n 生物膜的结构生物膜的结构n膜膜可可贮贮存存电电荷荷的的物物理理学学描描述述电电容容器器（C）或或膜膜电电容容（Cm，membrane capacitance） （0.81.0 F/cm2）n 跨跨膜膜电电位位差差的的物物理理学学描描述述电电阻阻抗抗（R）或或膜膜电电阻阻（Rm， membrane resistance，103欧姆)。常用膜电导（ G ，membrane conductance） 表示，G=1/R，单位是Siemens，缩写为S。 4n Rm与与
2、Cm的并联关系即膜的等效电路的并联关系即膜的等效电路生物膜的等效电路：生物膜的等效电路：并联的容阻耦合电路并联的容阻耦合电路6细胞的电缆特性细胞的电缆特性(cable property)细胞膜可看作一条绝缘不良的电缆细胞膜可看作一条绝缘不良的电缆空间常数空间常数与时间常数与时间常数n空间常数空间常数 （值越大，传导速度越快）n时间常数时间常数 （ 值越小，有利于传导速度加快）7膜膜的的被被动动电电学学特特性性电紧张电位：电紧张电位：由膜的被动电学特性决定，由膜的被动电学特性决定，产生过程中，没有离产生过程中，没有离子通道的激活和膜电导的改变。可影响动作电位子通道的激活和膜电导的改变。可影响动作
3、电位的产生和传播，是体内电信号产生的基础。的产生和传播，是体内电信号产生的基础。电紧张电位特征：电紧张电位特征： 不不具具有有“全全或或无无”现现象象。其其幅幅值值可可随随刺刺激强度的增加而增大。激强度的增加而增大。局部产生局部产生, ,向周围发生时间空间衰减。向周围发生时间空间衰减。具有总和效应：时间性和空间性总和。具有总和效应：时间性和空间性总和。 电紧张电位电紧张电位（electrotonic potential） 二、膜时间常数二、膜时间常数n 刺激与兴奋刺激与兴奋n 矩形脉冲刺激电流引起的膜电位变化矩形脉冲刺激电流引起的膜电位变化 a a：纯电阻元件的膜电位：纯电阻元件的膜电位 变化
4、与脉冲电流变化同步变化与脉冲电流变化同步 b b：纯电容元件的膜电位：纯电容元件的膜电位 变化减慢，但保持其起始变化减慢，但保持其起始 斜率斜率 c c：含阻容元件的膜电位：含阻容元件的膜电位 呈指数变化：呈指数变化： Vm=I/Cmn Vm=I/Cm 1. Cm1. Cm可减慢电流引起的可减慢电流引起的 膜电位变化，是因此前膜电位变化，是因此前CmCm须须 经历充、放电的过程经历充、放电的过程 2. 2. 膜电位变化快慢膜电位变化快慢 由时间常数决定，即由时间常数决定，即t t值越值越 大，大，CmCm充放电流越小、越慢充放电流越小、越慢 或电容器两端电压（或电容器两端电压（UCUC）达）达
5、 到某一定值所需时间越长到某一定值所需时间越长 进一步的物理学与生物物理学描述进一步的物理学与生物物理学描述 1. 时间常数是标志时间常数是标志RC电路充放电的基本参数电路充放电的基本参数 2. RC电路中，电路的电压（电路中，电路的电压（E）随时间呈指数变化）随时间呈指数变化： 3. 由矩形脉冲电流引起的生物膜电位变化由矩形脉冲电流引起的生物膜电位变化： Vm=ImRm(1-e-t/t t) 4. 公式中公式中e=2.72为指数系数，为指数系数， t t = RC = RC为时间常数为时间常数即膜电位变化达最终值的即膜电位变化达最终值的63%所需时间为一个时间常数所需时间为一个时间常数 5.
6、 不同的生物膜，不同的生物膜， t t 值大小也不同，同一标值大小也不同，同一标本的本的t t值大小受很多因素影响值大小受很多因素影响 E=IR（1-e-t/t t） 理论意义与实际应用理论意义与实际应用 1. 1. 生物膜中生物膜中t t的变化很大（神经元约的变化很大（神经元约1 120ms20ms），但），但 经检测，单位表面积的膜电容却较恒定、约经检测，单位表面积的膜电容却较恒定、约1010-6-6F/cmF/cm2 2 2. 2. 不同时间常数反映了不同细胞的不同时间常数反映了不同细胞的RmRm的不同的不同，乃至，乃至 同一神经元的各个膜区域之间的区别。而同一神经元的各个膜区域之间的区
7、别。而RmRm的差异又代的差异又代 表膜离子通道类型、密度和调节方面的特性表膜离子通道类型、密度和调节方面的特性。总之，膜。总之，膜 时间常数在决定神经元高度复杂的内在电活动，以及细时间常数在决定神经元高度复杂的内在电活动，以及细 胞对刺激的反应方面都起着重要作用胞对刺激的反应方面都起着重要作用 3.3. 生物电生理实验中，生物电生理实验中，多种因素如标本干燥、机械牵多种因素如标本干燥、机械牵 拉等不良刺激都可使拉等不良刺激都可使RmRm增加，影响其电活动及其对刺激增加，影响其电活动及其对刺激 的反应。因而实验中为保持标本机能状态的正常及实验的反应。因而实验中为保持标本机能状态的正常及实验 结
8、果的真实可靠，应尽量避免不良刺激对结果的真实可靠，应尽量避免不良刺激对RmRm的影响的影响 三、跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化n 欧姆定律及其表述欧姆定律及其表述 1. 1. 通过某一导体的电流（通过某一导体的电流（I I）与导体两端的电压）与导体两端的电压（V V或或E E）成正比，与导体的电阻（）成正比，与导体的电阻（R R）成反比：）成反比： I=E/RI=E/R 2. 2. 电导是电阻的倒数（电导是电阻的倒数（g =1/Rg =1/R），引入电导概念：），引入电导概念： I=gEI=g
9、E 3. 3. 电导概念可更好地描述离子通道允许电流通过电导概念可更好地描述离子通道允许电流通过 的能力的能力n 应用欧姆定律描述跨膜离子电流与膜电位的关系应用欧姆定律描述跨膜离子电流与膜电位的关系 1. 1. 离子通道是一种特殊的导体，各种离子经离子离子通道是一种特殊的导体，各种离子经离子 通道的跨膜转运是顺电化学梯度的转运，故其产生的电通道的跨膜转运是顺电化学梯度的转运，故其产生的电 流的大小（流的大小（I I）既取决于膜电位差（）既取决于膜电位差（E E）及通道的电导）及通道的电导（g g），也与该离子的），也与该离子的平衡电位（平衡电位（EsEs）有关：有关： I=g(Em-Es)I=
10、g(Em-Es) 2. 2. 公式表明，离子流过通道的公式表明，离子流过通道的驱动力是驱动力是Em-EsEm-Es而非而非EmEm 3. 3. F=Em-EsF=Em-Es即离子流过通道的驱动力即离子流过通道的驱动力 driving forcedriving force 4. 4. 若以膜电位为横轴，离子通道电流为纵轴作图，若以膜电位为横轴，离子通道电流为纵轴作图， 可了解跨膜离子电流可了解跨膜离子电流(I)(I)与电压与电压(V)(V)的关系的关系(Current-(Current- Voltage relationship) Voltage relationship)，或称为，或称为I-V
11、I-V曲线曲线 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化IntracellularK+i=K+oExtracellular通透膜选择性通透膜Intracellular ExtracellularExtracellularIntracellular膜两侧电位差膜两侧电位差=EK+顺浓度梯度顺浓度梯度逆电位梯度逆电位梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度17离子的跨膜平衡电位离子的跨膜平衡电位（equilibrium potential）- 电化驱动力电化驱动力=零，该带电离子膜两侧浓度分布有关零，该带电离子膜两侧浓度分布有关Nernst公式E EK
12、 K=RT/ZF=RT/ZFlnKlnK+ + O O/K/K+ + i i =59.5logK =59.5logK+ + O O/K/K+ + i iR R 气体常数；气体常数；T T 温度；温度；Z Z 离子的化合价；离子的化合价；F F 法拉第常数法拉第常数E ENaNa=RT/ZF=RT/ZFlnNalnNa+ + O O/Na/Na+ + i i =59.5logNa =59.5logNa+ + O O/Na/Na+ + i i 静息状态下细胞膜内外主要离子分布静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性20细胞膜两侧的主要离子及其分布21电电- -化学驱动力化
13、学驱动力-决定离子跨膜流动的方向、速度决定离子跨膜流动的方向、速度q某离子的电化驱动力某离子的电化驱动力= =膜电位该离子平衡电位膜电位该离子平衡电位在静息时：对在静息时：对NaNa+ +的驱动力为的驱动力为-130mV-130mV；对对K K+ +的驱动力为的驱动力为+20mV+20mV；对对ClCl- -的驱动力为的驱动力为 0 0q负值代表内向负值代表内向驱动力：正离子内流，负离子外流驱动力：正离子内流，负离子外流内向电流（内向电流（inward current）q正正值值代代表表外外向向驱驱动动力力：正正离离子子外外流流，负负离离子子内内流流外向电流（外向电流（outward curr
14、ent）膜电流（离子流）与膜电位:除电导因素外，还取决于膜两侧的这一离子的电-化驱动力23n电化驱动力电化驱动力零，浓度差电位差方向一致，零，浓度差电位差方向一致，钠电流表现为内向。钠电流表现为内向。n电化驱动力电化驱动力零，零， 浓度差浓度差电位差，钾电电位差，钾电流表现为外向；流表现为外向；n电化驱动力电化驱动力=零，氯离子不表现为内向电流零，氯离子不表现为内向电流也不表现为外向电流。也不表现为外向电流。电电- -化学驱动力化学驱动力( (electrochemical driving force)electrochemical driving force)24四、生物电产生机制四、生物电
15、产生机制通道蛋白激活引起的膜电流（离子流）与膜电位通道蛋白激活引起的膜电流（离子流）与膜电位GENESIS OF BIOELECTRICAL ACTIVITY1902年Bernstein提出离子膜学说离子膜学说： （1 1）细胞膜两侧离子的不均匀分布）细胞膜两侧离子的不均匀分布 （2 2）细胞膜对离子的选择性通透）细胞膜对离子的选择性通透 （3 3）细胞膜对离子的通透性在不同状态下会改变）细胞膜对离子的通透性在不同状态下会改变n( (电导电导) ) 细胞膜对细胞膜对NaNa+ +、K K+ +、ClCl- -都是可通透的，膜电位取决于膜对都是可通透的，膜电位取决于膜对这些离子的相对通透性；这些
16、离子的相对通透性； 一般细胞膜对一般细胞膜对ClCl- -没有主动转运，因没有主动转运，因此膜电位决定其在膜两侧的浓度（即此膜电位决定其在膜两侧的浓度（即E Em m=E=EClCl），而膜对），而膜对K K+ + 和和NaNa+ +的相对通透性成为膜电位的主要决定因素。的相对通透性成为膜电位的主要决定因素。膜电位膜电位（Em）=GKGK+GNaEKGNaGK+GNaENa+因因G GNaNaNa 100倍、兴奋： NaK 10-20倍）。转运速率高，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的1000倍以上。2 2、门控特性、门控特性(Gating)(Gating)：离子通道的活性由通道开或关两（或三）种构象所调节，并通过通道开关应答于适当的的信号。多数情况下离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化，化学信号或压力刺激后，才开启形成跨膜的离子通道。五、离子通道的特性五、离子通道的特性(Characteristic of Ion Channels)离子通道离子通道分类分类分类方法分类方法具体类别具体类别电电压压门门控控性性，voltage voltage gatedgated又称电压依赖性(v
