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1、第七章第七章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异与育种通过本章的学习，要求掌握：1、遗传变异的物质基础2、基因突变的发生3、基因重组的原理和方法。4、基因工程的基本原理5、菌种保藏重点：细菌的基因重组 难点： 低频转导，高频转导，准性生殖 w微生物是理想的遗传学研究材料：微生物是理想的遗传学研究材料：物种及代谢类型的多样性；物种及代谢类型的多样性；个体简单，营养体多为单倍体，基因组小；个体简单，营养体多为单倍体，基因组小；繁殖快，繁殖快，易于累积不同的最终代谢产物及中间易于累积不同的最终代谢产物及中间代谢物；代谢物；菌落形态特征的可见性与多样性；菌落形态特征的可见性与多样性；环境条件对微生物群体
2、中各个体作用的直接和环境条件对微生物群体中各个体作用的直接和均匀；均匀；易变异、易得到营养缺陷型突变株；易变异、易得到营养缺陷型突变株；一般都有相应的噬菌体；一般都有相应的噬菌体；存在着处于进化进程中的多种原始方式的有性存在着处于进化进程中的多种原始方式的有性生殖类型等。生殖类型等。w基因组基因组genome：一种生物的全套基因。一种生物的全套基因。w表现型表现型phenotype：生物可见的或可测定的性生物可见的或可测定的性状状w遗传型遗传型genotype：决定生物表现型的遗传因决定生物表现型的遗传因子子w同样遗传型的生物在不同外界条件下，会显现同样遗传型的生物在不同外界条件下，会显现不同
3、表现型，但遗传型并没有改变，这种变异不同表现型，但遗传型并没有改变，这种变异为非遗传性变异，只能称适应或饰变为非遗传性变异，只能称适应或饰变(modification)；只有遗传型改变，从而引起；只有遗传型改变，从而引起表型变化才称为变异，它发生在基因水平上，表型变化才称为变异，它发生在基因水平上，可以遗传给子代。可以遗传给子代。wSerretia marcescens在在25下培养时，会产生下培养时，会产生一种深红色的灵杆菌素，一种深红色的灵杆菌素，把菌落染成鲜红色。可把菌落染成鲜红色。可是，当培养在是，当培养在37下时，下时，群体中所有细胞都不产群体中所有细胞都不产色素。如果重新降温至色素
4、。如果重新降温至25，产色素能力又得，产色素能力又得到恢复。这就是一种饰到恢复。这就是一种饰变。变。第一节第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础一、证明一、证明DNA是遗传物质的经典实验是遗传物质的经典实验1928年年，F. Griffith；1944年年O.T. Avery肺肺炎炎链链球球菌菌（Streptococcus pneumoniae）转转化试验。化试验。1952年年，A.D.Hershy、M.Chase的的噬噬菌菌体体感染实验。感染实验。1956年年，H. Fraenkel-Conrat的的TMV拆拆开开和和重建实验。重建实验。Griffith的转化实验的转化实验SR转转化化
5、因因子子本本质质的的阐阐明明wHershey-ChaseHershey-Chase的噬菌体实验的噬菌体实验w用用3535S S和和3232P P去分别标记大肠杆菌，然后再用去分别标记大肠杆菌，然后再用T T2 2噬噬菌体感染，即可分别得到标有菌体感染，即可分别得到标有3535S S和和T T2 2和和3232P P的的T T2 2噬菌体噬菌体。w把标记噬菌体与其宿主大肠杆菌混合，经短时把标记噬菌体与其宿主大肠杆菌混合，经短时间间( (如如10 10 min)min)保温后，使保温后，使T T2 2完成吸附和侵入过完成吸附和侵入过程。程。w在组织捣碎器中剧烈搅拌，使吸附在菌体外表在组织捣碎器中剧
6、烈搅拌，使吸附在菌体外表的的T T2 2蛋白外壳脱离细胞并均匀分布。蛋白外壳脱离细胞并均匀分布。w进行离心沉淀，再分别测定沉淀物和上清液中进行离心沉淀，再分别测定沉淀物和上清液中的同位素标记。的同位素标记。w实验结果发现，几乎全部的实验结果发现，几乎全部的3232P P都和细菌一起出都和细菌一起出现在沉淀物中，而几乎全部现在沉淀物中，而几乎全部3535S S都在上清液中。都在上清液中。w这意味着噬菌体的蛋白外壳经自然分离后仍留这意味着噬菌体的蛋白外壳经自然分离后仍留在细胞外部，只有核酸芯子才进入宿主体内；在细胞外部，只有核酸芯子才进入宿主体内；w同时，由于最终能释放出一群具有与亲代同样同时，由
7、于最终能释放出一群具有与亲代同样蛋白外壳的完整的子代噬菌体，说明只有核酸蛋白外壳的完整的子代噬菌体，说明只有核酸才是其全部遗体信息的载体。才是其全部遗体信息的载体。w后来通过电子显微镜的观察也证实了这个论点。后来通过电子显微镜的观察也证实了这个论点。vTMVTMV重建实验重建实验(TMV)(HRV)霍氏车前花叶病毒霍氏车前花叶病毒DNA的的双双螺螺旋旋结结构构图图 二、遗传物质在细胞中的存在二、遗传物质在细胞中的存在1 1、真核生物、真核生物w染染色色体体: :DNADNA分分子子与与组组蛋蛋白白结结合合构构成成染染色色体体，每每条条染染色色体体有有单单一一线线性性双双链链DNADNA分分子子
8、。一一个个真真核核生生物物细细胞胞内内有有多多条条染染色色体体（脉脉孢孢菌菌7 7条条，人人2323条条）。真真核核细细胞胞核核物物质质外外有有核核膜膜包包围围，形形成成完完整整细细胞胞核。核。w线线粒粒体体: :真真菌菌线线粒粒体体基基因因组组的的大大小小介介于于动动物物和和植植物线粒体基因组之间。物线粒体基因组之间。w叶绿体叶绿体：光合生物叶绿体中存在：光合生物叶绿体中存在DNADNA。w真菌的质粒真菌的质粒：酵母菌的质粒存在细胞核中。：酵母菌的质粒存在细胞核中。 丝状真菌的质粒存在线粒体中。丝状真菌的质粒存在线粒体中。2 2、原核生物、原核生物w染色体染色体: :染色体仅由一条染色体仅由
9、一条DNADNA组成，组成，DNADNA为共价闭合环状双链为共价闭合环状双链, ,DNADNA不与组蛋白结合，一个细胞内只有一条染色体（单倍体不与组蛋白结合，一个细胞内只有一条染色体（单倍体haploidhaploid）。）。无核膜膜包围，只在细胞中央形成核区。无核膜膜包围，只在细胞中央形成核区。w质质粒粒( (plasmid)plasmid): :原原核核生生物物中中，除除染染色色体体以以外外，还还有有能能够够自自主主复复制制的的共共价价闭闭合合环环状状DNADNA分分子子。它它们们携携带带少少量量遗遗传传基基因因，决决定定细胞的某些性状，并非细菌生活必需。细胞的某些性状，并非细菌生活必需。
10、 致致育育质质粒粒 能能自自我我复复制制( (主主要要依依赖赖宿宿主主细胞的细胞的 抗性质粒抗性质粒 复制酶体系复制酶体系) ) 细细菌菌素素质质粒粒 具具不不亲亲和和群群性性( (不不同同质质粒粒可可在在同一同一 ) ) 降解质粒降解质粒 细胞内共存细胞内共存) ) 毒性质粒毒性质粒 稳定的遗传稳定的遗传 共生质粒共生质粒 代谢型质粒代谢型质粒 具有转移性具有转移性 隐蔽质粒隐蔽质粒( (表型和功能未知的质粒表型和功能未知的质粒) )质质粒粒的的种种类类质质粒粒的的特特性性 三、三、 遗传信息的传递和基因表达遗传信息的传递和基因表达1 1、微生物的遗传信息储存在基因中、微生物的遗传信息储存在
11、基因中w基因基因genegene DNA DNA分子的一定区段，携带特定的遗传信息，是具有自主复制分子的一定区段，携带特定的遗传信息，是具有自主复制能力的遗传功能单位。能力的遗传功能单位。遗传信息通过遗传信息通过DNADNA连上的核苷酸排列顺序连上的核苷酸排列顺序表现出来。表现出来。 遗传学上遗传学上每一基因都用每一基因都用3 3个小写斜体英文字母表示，如个小写斜体英文字母表示，如laclac表示表示乳糖基因乳糖基因。基因的表型也用与基因相同的。基因的表型也用与基因相同的3 3个字母表示，但不用个字母表示，但不用斜体，且第一个字母要大写，表示具有乳糖代谢特征的符号为斜体，且第一个字母要大写，表
12、示具有乳糖代谢特征的符号为LacLac+ +，没有乳糖代谢特征的符号为没有乳糖代谢特征的符号为LacLac- -。w基因的种类基因的种类: : 结构基因结构基因: :决定多肽形成的碱基顺序称结构基因。决定多肽形成的碱基顺序称结构基因。一个结构基因一个结构基因表达后，产生一个多肽；即表达后，产生一个多肽；即“一个基因一个酶一个基因一个酶”。 调节基因：对结构基因起调节控制作用的基因称调节基因。调节基因：对结构基因起调节控制作用的基因称调节基因。 跳跃基因：可在跳跃基因：可在DNADNA上转移位置的基因上转移位置的基因称称跳跃基因。跳跃基因。例如例如:插入序列插入序列（ISIS因子）因子） 转座子
13、转座子（TnTn因子）因子）（1）、等位基因的存在与表达：）、等位基因的存在与表达：a.对抗性的：只有一个基因能够对抗性的：只有一个基因能够表达表达,显性基因表达显性基因表达真核生物真核生物b.非对抗性的：两个显性，非对抗性的：两个显性，两个两个隐性。隐性。在原核细胞中在原核细胞中:在完全单倍体原核细胞中，等在完全单倍体原核细胞中，等位基因的概念是指决定某一性状位基因的概念是指决定某一性状的基因在野生型菌株和突变型菌的基因在野生型菌株和突变型菌株中是否都存在。株中是否都存在。 基基因因表表达达2、基因的表达：、基因的表达：w基因表达机制基因表达机制: : 遵守中心法则遵守中心法则 以以DNAD
14、NA为为模模板板，通通过过RNARNA聚聚合合酶酶转转录录出出mRNAmRNA，然然后后将将mRNAmRNA包包含含的的碱碱基基顺顺序序在在核核糖糖体体中中翻翻译译成相应氨基酸序列的多肽。成相应氨基酸序列的多肽。 转录（转录（transcriptiontranscription） 双链双链DNADNA单链，以其中一条为模板单链，以其中一条为模板互补互补mRNAmRNA 翻译翻译( (translation)translation) mRNA mRNA 多肽多肽 (2)、操纵子和操纵基因的表达：、操纵子和操纵基因的表达：一一个个操操纵纵子子是是一一段段DNA碱碱基基顺顺序序，包包括括一一个个操纵
15、基因和一个或几个结构基因。操纵基因和一个或几个结构基因。操操纵纵子子的的模模型型是是雅雅各各布布和和莫莫诺诺1961年年提提出出的的，根根据据这这一一模模型型基基因因有有结结构构基基因因，调调节节基基因因，操操纵纵基基因因和和启启动动基基因因之之分分，基基因因的的活活动动受受调调节节系系统统控控制制，而而这这种种控控制制又又与与环环境境因因子子有有关关，如如乳糖操纵子，麦芽糖操纵子。乳糖操纵子，麦芽糖操纵子。乳乳糖糖操操纵纵子子没有乳糖时，没有乳糖时，调节基因产物调节基因产物与操纵基因结与操纵基因结合，阻止结构合，阻止结构基因表达基因表达有乳糖时，有乳糖时，乳糖与调乳糖与调节基因产节基因产物结
16、合，物结合，操纵基因操纵基因启动结构启动结构基因表达基因表达DNA链链麦麦芽芽糖糖操操纵纵子子没有麦芽糖时，调节基因产物没有麦芽糖时，调节基因产物激活蛋白不与启动子结合，结激活蛋白不与启动子结合，结构基因不表达构基因不表达有麦芽糖时，麦芽糖与调节基因有麦芽糖时，麦芽糖与调节基因产物激活蛋白结合，促进产物激活蛋白结合，促进RNA聚聚合酶与启动子结合，结构基因表合酶与启动子结合，结构基因表达达DNA链链第二节第二节基因突变和诱变育种基因突变和诱变育种1.突突变变：指指DNA上上的的核核苷苷酸酸顺顺序序发发生生了了稳稳定定的的，可可遗遗传的变化。传的变化。基因突变：基因突变：DNA链上一对或少数几对碱基发生链上一对或少数几对碱基发生改变而引起。改变而引起。染色体畸变：染色体畸变：DNA链的大片段损失。链的大片段损失。自发突变：在自然条件下发生的基因突变，细自发突变：在自然条件下发生的基因突变，细菌的自发突变频率为菌的自发突变频率为10-5-10-7。诱发突变：利用物理化学因子处理微生物使其产诱发突变：利用物理化学因子处理微生物使其产生的突变。生的突变。回复突变：突变菌株发生突变，回复到出发菌
