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1、第三章第三章 连锁遗传连锁遗传刘丹梅刘丹梅 2005.9 2005.9摩尔根摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)第一节第一节 连锁遗传的表现连锁遗传的表现香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验.花色：花色： 紫花紫花(P) 对对 红花红花(p) 为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状： 长花粉粒长花粉粒(L) 对对 圆花粉粒圆花粉粒(l) 为显性。为显性。1. 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒.组合一：组合一：紫花、长花粉粒紫花、长花粉
2、粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒结果：结果：F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性相差很大，并且两亲本性状组合类型状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；出现四种
3、表现型；F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性相差很大，并且两亲本性状组合类型状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。l连锁遗传现象连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。遗传现象。遗传学上
4、把不同性状常常联系在一起向后遗传学上把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁代传递的现象称为连锁.相引相引组组(coupling phase)与与相斥相斥组组(repulsion phase).第二节第二节 连锁遗传的验证连锁遗传的验证连锁遗传的解释:(一一).每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？(二二).非等位基因间是否符合独立分配规律？非等位基因间是否符合独立分配规律？每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？YES两对相对性状是否符合自由组合？两对相对性状是否符合自由组合？F2不符合不符合9:3:3:1的比例的比例F1形成的四种配子的数量
5、不相等形成的四种配子的数量不相等NO验证验证连锁遗传的验证连锁遗传的验证l测交法：测定杂种测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例产生配子的种类和比例l赫钦森赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验玉米测交试验l籽粒颜色：籽粒颜色： 有色有色(C)、无色无色（c）l籽粒饱满程度：饱满籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷凹陷(sh)相引相测交试验；相引相测交试验；相斥相测交试验。相斥相测交试验。l试验结果分析：试验结果分析：1.F1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2.亲本型配子比例高于亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于，重组型
6、配子比例低于50；3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。测交：相引相测交：相引相测交：相斥相测交：相斥相第三节第三节 连锁与交换的遗传机理连锁与交换的遗传机理1、基因在染色体上呈直线排列。、基因在染色体上呈直线排列。2、某一基因、某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它个成员上，它们的位置相当，呈对称排列。们的位置相当，呈对称排列。3、同源染色体上有、同源染色体上有2对不同的基因时，它们处在不同的位点上。对不同的基因时，它们处在不同的位点上。4、染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因
7、也随着复制。、染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因也随着复制。减数分裂前期同源染色体配对后，形成四合体。减数分裂前期同源染色体配对后，形成四合体。5、交换只涉及到两条非姊妹染色单体。先在两基因位点之间某一位、交换只涉及到两条非姊妹染色单体。先在两基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着染置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体节段的互换，基因也随着得到了交换。色体节段的互换，基因也随着得到了交换。6、交换后形成的四种基因组合的染色单体，通过两次细胞分裂，分、交换后形成的四种基因组合的染色单体，通过两次细胞分裂，分配到配到4个子细胞
8、（即孢子）中去，以后发育成四种配子，包括个子细胞（即孢子）中去，以后发育成四种配子，包括2个亲个亲本和本和2个新组合。个新组合。第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定l交换值交换值(cross-over value)，也称重组率也称重组率/重组值，重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子交换值的测定交换值的测定(一一)、测交法、测交法测交后代测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反的表现型的种类和比例直接反映被测个体映被测个体(如如F1)产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：相引相与相斥相的测交
9、结果：lC-Sh相引相的交换值为相引相的交换值为3.6%；lC-Sh相斥相的交换值为相斥相的交换值为3.0%。C-Sh基因间的连锁与交换基因间的连锁与交换香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定基因间交换值测定l设设F1产生的四种配子产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：的比例分别为：a, b, c, d；则有：则有：a+b+c+d=1a=d, b=c（二）自交法（二）自交法lF2的的4种表现型种表现型(9种基因型种基因型)及其理论比例为：及其理论比例为：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Pp
10、ll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2l而而F2中双隐性个体中双隐性个体(ppll)的实际数目是的实际数目是可出直接观测得到的可出直接观测得到的(本例中为本例中为1338)，其，其比例也可出直接计算得到比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：因此有：l相斥相的分析：相斥相的分析：交换值与遗传距离交换值与遗传距离l1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；l2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对
11、距离；变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。连锁强度越大，交换值就越小。l3. 通常用交换值通常用交换值/重组率来度量基因间的重组率来度量基因间的相对距离相对距离，也，也称为称为遗传距离遗传距离(genetic distance)。通常以通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单遗传单位。位。完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁l完全连锁完全连锁 (c
12、omplete linkage)：如果如果连锁基因的连锁基因的杂种杂种F1(双杂合体双杂合体)只产生两种只产生两种亲本类型的配子，而亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁就称为完全连锁。即同一染色体上非等位基因。即同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。不发生分离而被一起传递到下一代的现象。不完全连锁不完全连锁 (incomplete linkage)：指指连锁基因的杂种连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全连锁。连
13、锁。完全连锁完全连锁(complete linkage)A Ba b不完全连锁不完全连锁(incomplete linkage)基因间的距离与基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度交换值、遗传距离、连锁强度l基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。因在染色体上的相对位置和排列次序。第五节第五节 基因定位基因定位连锁分析连锁分析的方法的方法基因连锁分析的主要方法：基因连锁分析的主要方法：l(一一)、两点测验、两点测验(two-point testcross)通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值获得三对
14、基因两两间交换值、估计、估计其遗传距离；其遗传距离；每次测验两对基因间每次测验两对基因间交换值；根据三交换值；根据三个遗传距离个遗传距离推断三对基因间的排列次序。推断三对基因间的排列次序。l(二二)、三点测验、三点测验(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测一次测验验获得三对基因间的距离获得三对基因间的距离并确定其并确定其排列次序。排列次序。两点测验两点测验1. 通过三次通过三次亲本亲本间两两间两两杂交杂交，杂种，杂种F1与双隐性亲本与双隐性亲本测交，测交，考察测交子代的类型与比例考察测交子代的类型与比例。
15、例：玉米例：玉米第第9染色体上染色体上三对基因间连锁分析三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)对无色对无色(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)对凹陷对凹陷(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性.(1).(CCShShccshsh) F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh) F1 wxwxshsh(3).(WxWxCCwxwxcc) F1wxwxcc两点测验的两点测验的3个测交结果个测交结果2. 计算计算三对基因两两间的交换值三对基因两两间的交换值估计基因间的估计基因间的遗传距离遗传距
16、离。3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20Wx-C: 22两点测验的局限性两点测验的局限性1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 不能排除不能排除双交换的影响，准确性不够高双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。测验的准确性就不够高。三点测验三点测验仍以玉米仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析三对基因连锁分析为例，为例，在描述在描述时用时用“+”代表各代表各基因对应的基因对应的显性基因。显性基因。1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh + + + wxwx cc F1及测交及测交: 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh
