连锁遗传规律(sk)

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1、第四第四节节 连锁遗传规律连锁遗传规律1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 提出连锁遗传规律连锁遗传规律（遗传学第三规律）并创立了基因论 认为基因成直线排列在染色体上基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学细胞遗传学。4.1 性状连锁遗传的性状连锁遗传的发现发现19061906年贝特生(Bateson W)在香香豌豌豆豆的二对性状杂交试验中首首先先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。第一个试验：第一个试验： 以上结果

2、表明以上结果表明F F2 2 ： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)P 紫花、长花粉粒(PPLLPPLL)红花、圆花粉粒(ppllppll) F1 紫、长 PpLl 按9:3:3:1推算 3910.53910.5 1303.5 1303.5 434.5434.5 6952 F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 总数实际个体数 48314831 390 393 13381338 6952第二个试验：第二个试验： 结果与第一个试验结果与第一个试验情况情况相同相同。 P

3、紫花、圆花粉粒(PPllPPll)红花、长花粉粒(ppLLppLL)F1 紫、长PpLlF2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 总数实际个体数 226 9595 9797 1 419按9:3:3:1推算 235.8 78.578.5 78.578.5 26.2 419 原来亲本所具有的两个性状，在F2中常有连在一起遗传的倾向。连锁遗传： 在遗传学上，把两个显性性状连在一起遗传，两个隐性性状连在一起遗传的杂交组合。PL/PL/plpl。相引相(组)：相斥相(组)： 把一个显性性状和一个隐性性状连在一起遗传，一个隐性性状和一个显性性状连在一起遗

4、传的杂交组合。PlPl/pLpL。4.2 连锁遗传的解释连锁遗传的解释第一个试验：第一个试验： P 紫花、长花粉粒(PPLLPPLL)红花、圆花粉粒(ppllppll) F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 总数 实际个体数 48314831 390 393 13381338 6952第二个试验：第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPllPPll)红花、长花粉粒(ppLLppLL) F1 紫、长PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 总数 实际个体数

5、 226 9595 9797 1 419 试验结果是否受分离规律支配试验结果是否受分离规律支配？（一）利用孟德尔遗传原理进行分析（一）利用孟德尔遗传原理进行分析第一个试验：第一个试验：紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 F2不符合9:3:3:1 ，则说明说明F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法

6、加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。 以上结果都受分离规律支配受分离规律支配，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因位于同一对同源控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因位于同一对同源染色体，因此在相引组中染色体，因此在相引组中P P和和L L连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而p p和和l l连锁在一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的连锁在一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是基因分别是PL/PLPL/PL和和pl/plpl/pl，其，其F1F1就应是就应是PL/plPL/pl。那么。那么F

7、1F1在在减数分裂时，来自双亲的两条同源染色体减数分裂时，来自双亲的两条同源染色体PLPL和和plpl就被分配就被分配到不同的配子中，形成亲本型配子。重组型配子的形成是到不同的配子中，形成亲本型配子。重组型配子的形成是由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生了交换。妹染色单体之间发生了交换。因此，在因此，在F1F1产生的产生的4 4种配子种配子中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为目分别相等，均为1:11:1。（二）摩尔根的正确解释（二）摩

8、尔根的正确解释4.3 连锁遗传的验证连锁遗传的验证（一）、（一）、测交法测交法： 以玉米为例，种子性状当代即可观察。 特点：特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等的、多于50%； 两个重组型配子数相等，少于50%。连锁遗传的验证连锁遗传的验证: :1 1相引组：相引组：P:有色、饱满CCShSh CCShSh 无色、凹陷ccshshccshsh F1有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh cshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh ccccSh

9、Shshsh ccshshccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数粒数 4032 4032 149 152 40354035 8368 % 48.248.2 1.8 1.8 48.248.2上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft) 亲本亲本组合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4%96.4% 重新组合 = (149+152)/8368100% = 3.6% 因此，原来亲本具有的两对非等位基因(C-ShC-Sh、c-shc-sh)不是独立分配，而是连连系

10、系在在一一起起遗遗传传的，如C-ShC-Sh、c-shc-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CShCSh和cshcsh)数偏多，而重新组合的配子(C Cshsh、c cShSh)数偏少。 说说 明明 重 组 型 配 子 数 占 总 配 子 数 的 百 分 率 50%。 重重组组率率( (交交换换值值) ) ：重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。2 2相斥组：相斥组：有色、凹陷CCCCshshshsh 无色、饱满ccccShShShSh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh

11、C Cshsh c cShSh csh cshcsh cshFtFt C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh c ccShShsh ccshsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 2137921379 2109621096 672 43785 % 1.5 48.548.5 48.548.5 1.5结果：结果：亲本亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F F1 1所所成成的的四四种

12、种配配子子数数不不等等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。4.4 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理一、完全连锁与不完全连锁一、完全连锁与不完全连锁: : 一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一许多基因位于同一染色体染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。完全连锁完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。以果蝇为例，写出完全连锁完全连锁的遗传图解。结论：1、F1只产生两种数量相等的配子； 2、F2有三种基因型，比例为1：2:1,两种表现型，比例为3:1.非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁

13、。 不完全连锁不完全连锁( (部分连锁部分连锁) )：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。 上节所举的玉米颜色基因CcCc和籽粒饱满度基因ShshShsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁不完全连锁的非等位基因。以果蝇为例，写出不完全连锁不完全连锁的遗传图解。 结论：1、F1只产生四种数量不等的配子； 2、F2有四种表现型，F1测交后代亲本型多于重组型。思考思考问题问题：1 1不完全连锁，后代中出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的?2 2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率其重组率50%?50%?二、交换与不完全连锁的

14、形成二、交换与不完全连锁的形成: :1 1交换：交换：同源染色体的非姐妹染色单体之间对应片段的互换，从而引起相应基因间的交换和重组。2 2交换的过程交换的过程：减数分裂时期(前期前期I I的粗线期的粗线期)。3 3根据染色体染色体细胞学行为和基因基因位置上的变化变化关系 可以 说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因：(1)(1)基因在染色体上呈直线排列；基因在染色体上呈直线排列；(2)(2)等位基因位于一对同源染色体等位基因位于一对同源染色体 上的两个不同成员上；上的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上有两对不同基因同源染色体上有两对不同基因 时时( (非等位基因

15、非等位基因) )，它们处于不，它们处于不 同的位置；同的位置；(4)(4)染色体经过复制，形成两条染染色体经过复制，形成两条染 色单体，上面的基因也随着复色单体，上面的基因也随着复 制，减数分裂前期同源染色体制，减数分裂前期同源染色体 配对后形成四合体。配对后形成四合体。（5 5）. .交换只涉及同源染色体间彼此靠近的两条非姐妹染色单体。交换只涉及同源染色体间彼此靠近的两条非姐妹染色单体。先在两个连锁的非等位基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在先在两个连锁的非等位基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姐妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体片段的互换，基因非姐妹染色单体之间重新连结起来，随

16、着染色体片段的互换，基因也随之得到了交换。也随之得到了交换。（6 6）. .交换后形成的交换后形成的4 4种基因组合的染色单体，通过两次的细胞分种基因组合的染色单体，通过两次的细胞分裂，分配到裂，分配到4 4个子细胞中去，以后发育成个子细胞中去，以后发育成4 4种配子，包括种配子，包括2 2个亲本型个亲本型和和2 2个重组型。个重组型。因此，当两对非等位基因为因此，当两对非等位基因为不完全连锁不完全连锁时，重组型配子是时，重组型配子是在连锁基在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。因相连区段之内发生交换的结果。只要某一孢母细胞减数分裂时在只要某一孢母细胞减数分裂时在两对连锁基因相连区段内发生一次交换，最后形成的两对连锁基因相连区段内发生一次交换，最后形成的4 4种配子中，种配子中，必定有必定有两个重组型两个重组型和和两个亲本型，两个亲本型，4 4种类型配子的比例为种类型配子的比例为1:1:1:11:1:1:1。 在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C C与与ShSh基因之间不基因之间不可能全部都发生交换，可能全部都发生交换，故重组率故重组率 50%