第三章第三章贝类的繁殖和发育贝类的繁殖和发育第一节第一节 贝类的繁殖贝类的繁殖一、性别与性变一、性别与性变二、性成熟年龄与繁殖季节二、性成熟年龄与繁殖季节三、繁殖能力三、繁殖能力四、繁殖类型四、繁殖类型五、繁殖活动五、繁殖活动六、繁殖的适应性六、繁殖的适应性七、贝类繁殖的调查方法七、贝类繁殖的调查方法八、性腺发育与生殖周期八、性腺发育与生殖周期九、生殖细胞形态和结构九、生殖细胞形态和结构一、性别与性变一、性别与性变p贝贝类类的的性性别别很很复复杂杂，有有雌雌雄雄同同体体，雌雌雄雄异异体体，也也有有性变性变( (性反转性反转) )现象p多多数数贝贝类类是是雌雌雄雄异异体体( (如如缢缢蛏蛏、蛤蛤仔仔、珍珍珠珠贝贝、鲍鲍等等) )，但但是是在在腹腹足足类类前前鳃鳃亚亚纲纲个个别别种种类类和和后后鳃鳃亚亚纲纲、肺肺螺螺鳃鳃亚亚纲纲以以及及瓣瓣鳃鳃纲纲中中某某些些种种属属中中均均是是雌雌雄雄同同体p在在瓣瓣鳃鳃纲纲雌雌雄雄异异体体的的种种类类，雌雌体体与与雄雄体体的的外形没有显著的区别外形没有显著的区别p在在腹腹足足类类和和头头足足类类中中，雌雌雄雄异异形形，雄雄性性往往往具有交换器官，雌体较大往具有交换器官，雌体较大。
p也也有有一一些些种种类类，如如牡牡蛎蛎、贻贻贝贝等等的的性性别别很很不不稳稳定定有有雌雌雄雄同同体体现现象象，也也有有雌雌雄雄异异体体现现象象同同时时，同同一一个个体体还还经经常常发发生生性性变变，在在某某一一时时期期能能从从雌雌性性变变雄性，而在另一时期又从雄性变雌性雄性，而在另一时期又从雄性变雌性p一一般般通通常常幼幼小小个个体体雄雄性性个个体体所所占占百百分分比比较较大大，年年龄较老的个体中，雌性占的百分比大龄较老的个体中，雌性占的百分比大p每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟 关于性变现象的原因关于性变现象的原因p第第一一，雄雄性性先先熟熟，持持有有这这种种论论点点者者认认为为幼幼小小贝贝类类性性腺腺最最初初是是两两性性的的，处处于于可可变变状状态态，因因为为精精子子形形成成的的快快，所所以以第第一一次次成成熟熟时时，雄雄性性占占优优势势当当繁繁殖殖季季节节过过后后，又又恢恢复复到到两两性性状状态态，第第二二年年出出现现雄性或雌性，由营养条件决定雄性或雌性，由营养条件决定p第第二二，营营养养条条件件与与性性变变有有人人发发现现在在营营养养条条件件优优良良的的情情况况下下，雌雌体体所所占占的的百百分分数数较较高高。
反反之之，在在营营养养条条件件不不良良的的情情况况下下，雄雄体体所所占占的的百百分分数数较较高高这些人认为性变是由营养条件来决定的这些人认为性变是由营养条件来决定的关于性变现象的原因关于性变现象的原因n第第三三，水水温温与与性性变变水水温温升升高高，雌雌性性占占优优势势；若若水温降低，雄性占优势水温降低，雄性占优势n第第四四，代代谢谢物物质质与与性性变变有有的的认认为为性性别别与与代代谢谢有有关关，如如果果蛋蛋白白质质代代谢谢旺旺盛盛，雌雌体体占占优优势势，若若是是醣醣元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势n第第五五，寄寄居居豆豆蟹蟹与与性性变变有有瓣瓣瓣瓣鳃鳃纲纲中中外外套套腔腔中中常常有有豆豆蟹蟹寄寄居居着着，被被寄寄居居蛆蛆寄寄居居者者雄雄体体多多，雌雌体体少，这说明寄居豆蟹影响性变少，这说明寄居豆蟹影响性变 p贝贝类类大大多多数数为为雌雌雄雄异异体体，无无第第二二性性特特征征，但但在在繁繁殖殖期期间间性性腺腺颜颜色色不不同同，雄雄的的颜颜色色浅浅，雌雌的的颜颜色色深深；少少数数雌雌雄雄同同体体，生生殖殖腺颜色不同腺颜色不同华贵栉孔扇贝性腺华贵栉孔扇贝性腺常见贝类的生殖腺颜色常见贝类的生殖腺颜色种类种类雌性雌性雄性雄性栉孔扇贝栉孔扇贝桔红桔红乳白乳白虾夷扇贝虾夷扇贝桔红桔红乳白乳白海湾扇贝海湾扇贝桔红桔红乳白乳白泥蚶泥蚶桔红桔红乳黄乳黄青蛤青蛤粉红粉红乳白乳白鲍鲍墨绿墨绿土黄土黄二、性成熟年龄与繁殖季节二、性成熟年龄与繁殖季节生物学最小型生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体：具有繁殖能力的最小个体大部分贝类：大部分贝类：1龄龄北方部分种类：北方部分种类：2-3龄龄繁殖季节：繁殖季节：是指每年在此季节中环境条件是指每年在此季节中环境条件（水温）最适于其产卵排精（水温）最适于其产卵排精 繁殖盛期：繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰，贝类在繁殖季节中的产卵高峰，又叫繁殖汛期。
又叫繁殖汛期常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期种类繁殖季节繁殖盛期栉孔扇贝山东5月初-6月中 8月中-10月初辽宁5月中7月中（16-22C）5.20-6.10(16-20)虾夷扇贝4月初5月中 北海道3月下4月下 陆澳湾（8-8.5)4月上-4月下海湾扇贝山东5月下6月 9月10月（20-30）泥蚶山东7-9 浙江7-10 福建8-11广东9-127月下-8月上皱纹盘鲍辽宁7-8月福建3-4月（20-24） 褶牡蛎青岛6-10月 浙江6-7月(21-26.6）贻贝辽宁5-6月 山东3-6.10-11月浙江2-3月文蛤山东8-9月 浙江6-9月上旬缢蛏辽宁5-6月 浙江10-11月福建9-1月三、繁殖能力三、繁殖能力繁殖能力繁殖能力 种类不同，年龄不同，产卵量不同种类不同，年龄不同，产卵量不同常见贝类的怀卵量和产卵量常见贝类的怀卵量和产卵量虾夷扇贝：虾夷扇贝：2龄龄 亿亿 催产催产 400600万万 产卵产卵2000万万3龄龄 亿亿 催产催产 600800万万 产卵产卵2500万万栉孔扇贝：栉孔扇贝：2龄龄 67cm 8001000万万 200300万万 3龄龄 89cm1 0001500万万 400600万万海湾扇贝：海湾扇贝：56cm 200300万万 5060万万泥蚶泥蚶 3cm 200300万万 贻贝贻贝 6cm 5001000万万杂色鲍杂色鲍 68cm 60120万万四、繁殖类型四、繁殖类型卵生型：卵生型：极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成一个个体。
一个个体幼生型：幼生型：某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中继续发育形成一个个体如：蚌、密麟牡蛎继续发育形成一个个体如：蚌、密麟牡蛎卵胎生型：卵胎生型：极大多数腹足纲，往往有交尾活动，极大多数腹足纲，往往有交尾活动，母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育变态形成个体后在离开变态形成个体后在离开五、繁殖活动五、繁殖活动 p大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动玉螺、红螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵玉螺、红螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫便脱囊而出便脱囊而出p大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精p通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强，通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强，所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱导雌体产卵。
导雌体产卵p繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助贝壳关闭的力量，把带有生殖细胞的水流射到很贝壳关闭的力量，把带有生殖细胞的水流射到很远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合于全或无定律的于全或无定律的p在自然海区中，往往由于某一些因子的刺在自然海区中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即繁殖盛期繁殖盛期六、繁殖的适应性六、繁殖的适应性n第一第一: :尽力避免自体受精尽力避免自体受精n第二第二: :产卵量大产卵量大n第三第三: :大多数贝类在生物学上的春天和秋大多数贝类在生物学上的春天和秋天繁殖n第四第四: :有活泼的童年有活泼的童年浮游幼虫浮游幼虫七、贝类繁殖的调查方法七、贝类繁殖的调查方法p根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程度来确定繁殖期又叫表面积法度来确定繁殖期又叫表面积法p生殖腺指数法生殖腺指数法 生殖腺重量生殖腺重量/ /软体重量软体重量p肥满度肥满度p微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期成熟期、排放期p海区浮游生物网拖选法海区浮游生物网拖选法八、性腺发育与生殖周期八、性腺发育与生殖周期（一）性腺发育分期（一）性腺发育分期 性腺分化后从小到大，再到排放性腺分化后从小到大，再到排放1.1.增殖期增殖期2.2.生长期生长期3.3.成熟期成熟期4.4.生殖期（排放期）生殖期（排放期）5.5.休止期休止期pFigs. Female Gonad Crassostrea rhizophorae: p1a. Early gametogenesis stage follicles (f) involved by connective tissue (ct) 100X. p1b. Note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) 400X.p p2a. Growth stage. 100X. p2b. Detail of the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400X. p3a. Maturation stage. 100X. p3b. Detail of mature oocytes (*) in lumen, very visible nucleus (n). 400X. H&E staining. （二）生殖周期（二）生殖周期 在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺年周期变化。
年周期变化九、生殖细胞形态和结构九、生殖细胞形态和结构p卵卵n卵子类型卵子类型 多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端黄卵黄卵n母体排出的母体排出的卵有两种卵有两种：1、第一次成熟分裂中期、第一次成熟分裂中期 扇贝、贻贝、帘蛤科扇贝、贻贝、帘蛤科2、第一次成熟分裂前期、第一次成熟分裂前期 牡蛎牡蛎 n卵子的大小：卵子的大小：栉孔扇贝栉孔扇贝6872微米微米 海湾扇贝：海湾扇贝：4752微米；鲍微米；鲍 180220微米微米n如何判断卵子成熟如何判断卵子成熟：n1、卵圆形、卵膜完整、卵圆形、卵膜完整n 2、卵黄颗粒充实、卵黄颗粒充实n3、在水中能均匀的散开、在水中能均匀的散开p精子精子 鞭毛型鞭毛型 判断精子成熟：判断精子成熟： 1 1、活泼（跳跃）、活泼（跳跃） 2 2、活动、活动( (在原地颤动）在原地颤动） 3 3、不动、不动 如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态第二节第二节 个体发育个体发育一、受精过程一、受精过程二、胚胎发育二、胚胎发育三。