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1、第六章生物氧化与氧化磷酸化生物氧化与氧化磷酸化一切生命活一切生命活动都需要能量。都需要能量。所有生物都可以看成是能量的所有生物都可以看成是能量的转换者。者。这种能量的流种能量的流动驱动着生命的着生命的维持与繁衍。持与繁衍。第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述1. 概述概述: 位点位点, 线粒体线粒体Anelectronmicrographofmitochondrion基质2. 生物氧化的特点生物氧化的特点与非生物氧化相比与非生物氧化相比 (1)(1)共同点：共同点： 化化学学本本质质相相同同，都都是是失失电电子子反反应应，如如脱脱氢氢、加加氧氧、传出电子传出电子 同同种种物物质质不不论论以以
2、何何种种方方式式氧氧化化，所所释释放放的的能能量量相相同。同。 与非生物氧化相比与非生物氧化相比 （2）不同点：）不同点： 生生物物氧氧化化是是酶酶促促反反应应，反反应应条条件件（如如温温度度、pHpH）温温和和；而而体体外外燃燃烧烧则则是是剧剧烈烈的的游游离离基基反反应应，要要求求在高温、高压以及干燥的条件下进行。在高温、高压以及干燥的条件下进行。 生生物物氧氧化化分分阶阶段段逐逐步步缓缓慢慢地地氧氧化化，能能量量也也逐逐步步释放；而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。释放；而体外燃烧能量是爆发式释放出来的。生生物物氧氧化化释释放放的的能能量量有有相相当当多多的的转转换换成成ATPATP中中活活
3、跃的化学能，用于各种生命活动；跃的化学能，用于各种生命活动；体体外外燃燃烧烧产产生生的的能能量量则则转转换换为为光光和和热热，散散失失在在环环境中。境中。 2. 生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化与体外燃烧的比较反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧2. 生物氧化的特点生物氧化的特点1 1、CO
4、CO2 2的生成的生成 直接脱羧：丙酮酸脱羧酶、酪氨酸脱羧酶直接脱羧：丙酮酸脱羧酶、酪氨酸脱羧酶 氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合物氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合物2 2、水的生成、水的生成 主主要要是是在在包包括括脱脱氢氢酶酶、传传递递体体和和氧氧化化酶酶组组成成的生物氧化体系催化下生成的。的生物氧化体系催化下生成的。3.生成生成CO2 和和 H2O直接脱羧直接脱羧CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）脱羧）HOOCCH2CCOOH丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（-脱羧）脱羧）氧化脱羧氧化脱羧 ：在：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。脱羧过程中伴随
5、着氧化（脱氢）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O4. 高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物： 在在标标准准条条件件下下( (pH7pH7，2525，1mol/L)1mol/L)发发生生水水解解时时，可可释释放放出出大大量量自自由由能能的的化化合合物物。习习惯惯上上把把“大大量量”定定义义为为5 5kcal/mol(kcal/mol(即即20.9220.92kJ/mol)kJ/mol)以上。以上。高能磷酸化合物高能磷酸化合物： 分分子子中中含含磷磷酸酸基基团团，它它被被水水解解下下来来时时释释放放出出大大量量的的自自由能，这类高能化合物。由能
6、，这类高能化合物。高能高能键键： 在在高高能能化化合合物物分分子子中中，被被水水解解断断裂裂时时释释放放出出大大量量自由能的活泼共价键。自由能的活泼共价键。高能键常用符号高能键常用符号“ ”表示表示。 定义注意：注意： 高高能能键键并并不不是是这这个个键键集集中中了了大大量量的的能能量量，而而是是指指水水解解这这个个键键前前后后的的分分子子结结构构存存在在着着很很大大的的自由能的改自由能的改变变。 “高能高能键键”“键键能高能高”4.高能化合物高能化合物根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：(1) (1) 焦磷酸化合物：如焦磷酸化合物：如A
7、TPATP(OP)型型4.高能化合物高能化合物根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：(2) (2) 酰基磷酸化合物：如酰基磷酸化合物：如1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(OP)型型4.高能化合物高能化合物根据分子结构和高能键特征，高能化合物可分为根据分子结构和高能键特征，高能化合物可分为(3) (3) 烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸(OP)型型4.高能化合物高能化合物(4) (4) 胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸(NP)型型4.高能化合物高能化合物(5) (5) 硫酯化合物
8、：如乙酰硫酯化合物：如乙酰CoACoA(CS)型型4.高能化合物高能化合物(6) (6) 甲硫键化合物：如甲硫键化合物：如S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(CS)型型4.高能化合物高能化合物 ATPATP为为生生物物界界的的“能能量量货货币币”，它它是是生生命命活活动动中最重要的能量供体。中最重要的能量供体。ATPATP的的D DG G0 0 值值介介于于其其它它高高能能化化合合物物和和普普通通化化合合物物之之间间，从从而而使使它它在在生生物物体体内内的的能能量量转转换换过过程程中中能能够够起起中中间间载载体体的的作作用用。放放能能反反应应和和吸吸能能反反应应往往往往要通过要通过ADPADP和
9、和ATPATP的相互转变而偶联起来。的相互转变而偶联起来。 ATPATP的的另另一一功功能能是是作作为为磷磷酸酸基基团团转转移移反反应应的的中中间间载载体体。这这也也是是由由于于它它的的磷磷酸酸基基团团转转移移势势能能在在常常见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。4.高能化合物高能化合物 在在生生物物细细胞胞内内，形形成成ATPATP的的方方式式有有两两种种：生生物物氧氧化化( (异异养细胞养细胞) )和光合作用和光合作用( (自养细胞自养细胞) )。1) 1) 生物氧化产生生物氧化产生ATPATP 生生物物体体降降解解燃燃料料分分子子的的主主要要意意义义是是
10、取取得得供供其其发发育育所所需需要要的的能能量量。因因此此，利利用用生生物物氧氧化化形形成成ATPATP，是是生生物物体体内内ATPATP形成的主要方式。形成的主要方式。 生生物物氧氧化化的的第第一一阶阶段段也也能能产产生生少少量量的的ATPATP，这这是是以以底底物物水平磷酸化水平磷酸化的方式产生的；的方式产生的； 生生物物氧氧化化的的第第二二阶阶段段是是产产生生ATPATP的的主主要要阶阶段段，通通过过氧氧化化磷酸化磷酸化的方式产生。的方式产生。4.高能化合物高能化合物1) 1) 生物氧化产生生物氧化产生ATPATP底底物物水水平平磷磷酸酸化化：代代谢谢物物通通过过氧氧化化形形成成的的高高
11、能能磷磷酸酸化化合合物物直直接接将将磷磷酸酸基基团团转转移移给给ADPADP，使使之磷酸化生成之磷酸化生成ATPATP。 氧氧化化磷磷酸酸化化：NADHNADH或或FADHFADH2 2将将电电子子传传递递给给O O2 2的的过过程程与与ADPADP的的磷磷酸酸化化相相偶偶联联，电电子子传传递递过过程程中中释释放放出出的的能能量量用用于于ATPATP的的生生成成。氧氧化化磷磷酸酸化化的的过过程程需需要要氧氧气气作作为为最最终终的的电电子子受体，是需氧生物合成受体，是需氧生物合成ATPATP的主要途径的主要途径4.高能化合物高能化合物2) 2) 光合作用产生光合作用产生ATPATP 在在光光合合
12、作作用用的的过过程程中中也也能能形形成成ATPATP，这这种种ADPADP的磷酸化方式叫的磷酸化方式叫光合磷酸化。光合磷酸化。光合磷酸化：由由光光驱驱动动的的电电子子传传递递过过程程与与ADPADP的的磷磷酸酸化化相相偶偶联联，使使电电子子传传递递过过程程中中释释放放出出的能量用于的能量用于ATPATP的生成。的生成。 4.高能化合物高能化合物 细胞的能量状态可用能荷细胞的能量状态可用能荷( (energy charge)energy charge)表示。表示。 能能荷荷是是细细胞胞中中高高能能磷磷酸酸状状态态一一种种数数量量上上的的衡衡量量，它它的大小可用下式表示：的大小可用下式表示：(AT
13、P+0.5ADP) 能荷能荷= =(ATP+ADP+AMP) 4.高能化合物高能化合物 能能荷荷的的数数值值在在0 0 1 1之之间间。大大多多数数细细胞胞维维持持的的稳稳态能荷状态在态能荷状态在0.8-0.950.8-0.95的范围内。的范围内。 ATPATP生生成成和和消消耗耗的的途途径径和和细细胞胞的的能能荷荷状状态态相相呼应。呼应。 高高能能荷荷时时，ATPATP生生成成过过程程被被抑抑制制，而而ATPATP的的利利用过程被激发；低能荷时，其效应相反。用过程被激发；低能荷时，其效应相反。 所以说，能荷对代谢起着重要的调控作用。所以说，能荷对代谢起着重要的调控作用。 4.高能化合物高能化
14、合物脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传递链传递生成递生成H2O，释释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位4.生物氧化的三个阶段生物氧化
15、的三个阶段第二节第二节 电子传递链电子传递链 在在生生物物氧氧化化过过程程中中，代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢经经过过一一系系列列的的传传递递体体的的传传递递，最最终终交交给给分分子子氧氧生生成水，这一电子传递体系称为成水，这一电子传递体系称为呼吸链呼吸链。 在在生生物物细细胞胞中中，接接受受代代谢谢物物上上脱脱下下的的氢氢( (或或电电子子) )的的载载体体有有三三种种 NADNAD+ +、NADPNADP+ + 和和 FADFAD。 1.电子传递链概述电子传递链概述 其其中中NADPHNADPH不不进进入入呼呼吸吸链链合合成成ATPATP，而而是是作作为为生生物物合合成成的的还还原原剂剂；只
16、只有有NADHNADH和和FADHFADH2 2进进入入呼呼吸吸链。所以呼吸链有两条：链。所以呼吸链有两条：由由NADHNADH开始的呼吸链开始的呼吸链 NADHNADH呼吸链呼吸链；由由FADHFADH2 2开始的呼吸链开始的呼吸链 FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。1.电子传递链概述电子传递链概述2. 电子传递链成员电子传递链成员组分组分作用作用尼克酰胺腺嘌呤二核苷尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸酸递氢体递氢体（NAD+和和NADP+）黄素蛋白黄素蛋白递氢体递氢体（辅基为（辅基为FAD和和FMN）铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-S）单电子传递体单电子传递体辅酶辅酶Q（CoQ）递氢体递氢体细胞色素类细胞色素类单电子传递体单电子传递体 NADNAD+ +是是水水溶溶性性的的，与与酶酶蛋蛋白白可可逆逆结结合合而而往往返返于于线线粒粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。 在在线线粒粒体体的的基基质质中中，NADNAD+ +接接受受代代谢谢物物上上脱脱下下的的氢氢，生生成成NADHNADH；然然后后与与酶酶蛋蛋白白脱脱离离，扩扩散散至至线线粒粒体体内内膜膜的的内内表表面
