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1、第十一章第十一章 分子进化和分子系统学分子进化和分子系统学一、什么是分子进化？一、什么是分子进化？ 分分子子进进化化即即生生物物进进化化过过程程中中蛋蛋白白质质和和核核酸酸分分子子结构的变化以及这些变化与生物进化的关系。结构的变化以及这些变化与生物进化的关系。 1. 什么是分子进化速率？什么是分子进化速率？ 指指蛋蛋白白质质和和核核酸酸等等生生物物大大分分子子在在进进化化过过程程中中核核苷苷酸或氨基酸残基发生替换的频度。酸或氨基酸残基发生替换的频度。二、分子进化的特点二、分子进化的特点 （一）分子进化速率的恒定性（一）分子进化速率的恒定性 （二）分子进化的保守性不同（二）分子进化的保守性不同（
2、一）分子进化速率的恒定性（一）分子进化速率的恒定性2. 进化速率的计算进化速率的计算1)、氨基酸差异比例的计算、氨基酸差异比例的计算 Pd=daa/Naa daa为为用用于于比比较较的的同同源源蛋蛋白白质质之之间间氨氨基基酸酸差差异异的的数数目目 Naa为血红蛋白为血红蛋白链氨基酸的总数链氨基酸的总数 人人与与鲨鲨鱼鱼之之间间血血红红蛋蛋白白链链相相差差74个个, 血血红红蛋蛋白白链链氨氨基酸总数为基酸总数为139139: : P Pd d=d=daaaa/N/Naaaa=74/139=53.2%=74/139=53.2%2)、氨基酸差异比例的校正氨基酸差异比例的校正 Kaa=-2.3Log1
3、0(1-Pd) 人与鲨鱼之间血红蛋白人与鲨鱼之间血红蛋白链氨基酸差异比例校正为链氨基酸差异比例校正为: Kaa=-2.3Log10(1-53.2%)=75.8%(近似于近似于0.76) 蛋白质现存的差异，往往比实际氨基酸的替换总数要小蛋白质现存的差异，往往比实际氨基酸的替换总数要小.因为有些氨基酸实际上虽然发生了替换，但不能被统计因为有些氨基酸实际上虽然发生了替换，但不能被统计. 两个物种的相同蛋白质分子在相同位置各发生了一个氨基两个物种的相同蛋白质分子在相同位置各发生了一个氨基酸变化，应该计为两个差异，而实际上只能计为一个差异或酸变化，应该计为两个差异，而实际上只能计为一个差异或没有差异（如
4、发生相同的变化即替换成了相同的氨基酸）没有差异（如发生相同的变化即替换成了相同的氨基酸） 恢复突变，同一座位多次发生变化等等，这些都造成了计恢复突变，同一座位多次发生变化等等，这些都造成了计算出的差异比例小于实际差异的比例。算出的差异比例小于实际差异的比例。 3)、进化速率的计算、进化速率的计算 进进化化速速率率是是用用氨氨基基酸酸替替代代频频度度来来表表示示的的。氨氨基基酸酸替替代代频频度度是是指指每每年每个氨基酸座位发生替代的可能性年每个氨基酸座位发生替代的可能性, 即用替换率表示。即用替换率表示。 kaa=Kaa/2T 对于人与鲨鱼：对于人与鲨鱼： kaa=Kaa/2T=0.76/(24
5、.2108)=0.910-9 又又如如：人人与与马马的的血血红红蛋蛋白白链链相相差差18个个氨氨基基酸酸，已已知知人人马马共共祖祖可可追溯到追溯到8千万年，求千万年，求kaa(链链139个氨基酸个氨基酸) -2.3Log10(1-18/139) (8107)2=0.8610-9 对对牛牛、狗狗、兔兔、鼠鼠和和人人血血红红蛋蛋白白链链和和链链进进行行同同样样分分析析，Hb链链平平均均进进化化速速率率为为1.120.0910-9, 链链为为1.280.1410-9；对对海海豹豹、獾獾、马、牛、鲸及人肌红蛋白进行比较得到的进化速率为马、牛、鲸及人肌红蛋白进行比较得到的进化速率为1.010.0910-
6、9。 所以，木村资生提出所以，木村资生提出10-9为分子进化的标准速率，并为分子进化的标准速率，并把每年每个氨基酸座位的把每年每个氨基酸座位的110-9进化速率定为分子进化速进化速率定为分子进化速率的单位，即率的单位，即110-9为为1鲍林。鲍林。（二）分子进化的保守性不同（二）分子进化的保守性不同1、对生物生存制约性大的生物大分子进化速度慢。、对生物生存制约性大的生物大分子进化速度慢。2、生生物物大大分分子子内内部部功功能能区区结结构构变变化化的的速速度度较较慢慢, 而而且且功功能能越重要的区域变化速度越慢。越重要的区域变化速度越慢。3、蛋白质中越重要的氨基酸变化越慢。、蛋白质中越重要的氨基
7、酸变化越慢。 4、结结构构和和化化学学性性质质相相近近的的氨氨基基酸酸之之间间的的替替换换要要比比这这两两方方面不同的氨基酸之间的替换更容易发生。面不同的氨基酸之间的替换更容易发生。分子技术对蛋白质和核酸分析的主要发现有：分子技术对蛋白质和核酸分析的主要发现有：1对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率为一常数。化速率为一常数。 即对同类分子而言，进化速率是恒定的即对同类分子而言，进化速率是恒定的(常数常数)，不随物种而，不随物种而异。按照自然选择理论，进化速率异。按照自然选择理论，进化速率(k)与有效群体大小与有效群体大小
8、(Ne)、选、选择系数择系数(s)和突变率和突变率()有关，即有关，即k=4Nes，不可能为常数。，不可能为常数。2氨基酸或核苷酸替换率高。氨基酸或核苷酸替换率高。 依分子资料，在多肽中每一百个依分子资料，在多肽中每一百个aa发生发生1个替换约需个替换约需2.8107年；哺乳动物基因组约有年；哺乳动物基因组约有4109bp，则每基因组每年的核苷酸替，则每基因组每年的核苷酸替换数为换数为1/(2.8107)100(41093)=0.5。若哺乳动物每。若哺乳动物每4年年1代，代，则每代发生则每代发生2个核苷酸替换。若按自然选择理论计算，发生个核苷酸替换。若按自然选择理论计算，发生1个个氨基酸替换约
9、需氨基酸替换约需300代，与实际的相差几百倍。自然选择理论不代，与实际的相差几百倍。自然选择理论不能解释如此高的替换率。能解释如此高的替换率。 1. 大多数无害突变基因在选择上是中性的大多数无害突变基因在选择上是中性的, 并不影响个体的适并不影响个体的适合度。合度。 对个体适合度无影响的任一突变基因在群体中的固定概率对个体适合度无影响的任一突变基因在群体中的固定概率为为1/(2Ne)。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替换率，即进化速率换率，即进化速率K=2Ne1/(2Ne)=(常数常数)。这样就很好解释。这样就很好解释了试验结果。了试验结
10、果。 木村资生木村资生(1968)为了解释分子进化的试验结果，提出了分子为了解释分子进化的试验结果，提出了分子进化的中性学说。进化的中性学说。 三、分子进化的中性理论三、分子进化的中性理论 2. 中性基因在群体中的固定主要是由随机遗传漂变引起的。中性基因在群体中的固定主要是由随机遗传漂变引起的。 分子进化试验结果中的高替换率，是因为中性基因不会被分子进化试验结果中的高替换率，是因为中性基因不会被自然选择淘汰，而是经随机遗传漂变被固定保留下来了。自然选择淘汰，而是经随机遗传漂变被固定保留下来了。 3. 功能上次要的基因比功能上重要的基因的进化速率快。功能上次要的基因比功能上重要的基因的进化速率快
11、。 如血纤维蛋白肽发生或多或少的氨基酸替换，对个体的如血纤维蛋白肽发生或多或少的氨基酸替换，对个体的适合度影响不大，是已知进化速率最快的蛋白质；而组蛋白适合度影响不大，是已知进化速率最快的蛋白质；而组蛋白是染色体的重要成分，对维持和延续生命至关重要，其进是染色体的重要成分，对维持和延续生命至关重要，其进化速率很慢。前者比后者的进化速率大化速率很慢。前者比后者的进化速率大1500倍。倍。 4. 新基因主要是通过基因重复和不等交换产生的。新基因主要是通过基因重复和不等交换产生的。 四、分子系统学和分子系统树四、分子系统学和分子系统树 （一）什么是分子系统学（一）什么是分子系统学 研研究究生生物物大
12、大分分子子进进化化历历史史的的科科学学。主主要要研研究究某某一一生生物物大大分分子子在在生生物物进进化化过过程程中中突突变变的的产产生生、固定以及积累的过程。固定以及积累的过程。 分分子子系系统统学学的的研研究究基基础础是是以以生生物物大大分分子子进进化化速速率率恒恒定定为为前前提提，其其变变化化量量与与该该分分子子经经历历的的时时间间呈正相关。呈正相关。 公式公式kaa=Kaa/2T （二）分子系统树的构建方法（二）分子系统树的构建方法 1、获得生物大分子的差异数据、获得生物大分子的差异数据 首首先先确确定定要要分分析析的的生生物物大大分分子子。原原则则是是所所有有生生物物中中均均要要存存在
13、在该种同源生物大分子。该种同源生物大分子。 建建立立亲亲缘缘关关系系比比较较远远，分分歧歧时时间间比比较较长长的的生生物物之之间间的的分分子子系系统统树树时时，要要选选择择进进化化速速率率相相对对较较慢慢的的生生物物大大分分子子（细细胞胞色色素素c、16s RNA、丙丙糖糖磷磷酸酸异异构构酶酶），相相反反要要选选择择进进化化较较快快的的大大分分子子（mtDNA）。）。 生生物物大大分分子子确确定定之之后后，对对该该种种生生物物大大分分子子进进行行一一级级结结构构的的测测定，就可以得到用于建立分子系统树的最基本的数据。定，就可以得到用于建立分子系统树的最基本的数据。 2、比较各物种之间同源生物大
14、分子的差异、比较各物种之间同源生物大分子的差异 （1）比较同源区段确定差异氨基酸数）比较同源区段确定差异氨基酸数 （2）求）求Pd、KaaPd=daa/Naa、Kaa=-2.3log10(1-Pd) （3）确定分歧时间确定分歧时间2T=Kaa/kaa （4）做图）做图 （三）分子系统学的研究进展（三）分子系统学的研究进展 1、利用计算机对、利用计算机对DNA和和RNA序列分析构建分子系统树序列分析构建分子系统树 1）不同生物丙糖磷酸异构酶分子系统树）不同生物丙糖磷酸异构酶分子系统树 W. Gilbert 2）不同人种线粒体）不同人种线粒体 DNA分子系统树分子系统树 R.L.Cann 2、PC
15、R技术在古分子系统学中的应用技术在古分子系统学中的应用 相对于蛋白质来讲，相对于蛋白质来讲，DNA更加稳定，保存的时间更长，更加稳定，保存的时间更长，所含进化信息更多，因此更适合于古分子系统学的研究。所含进化信息更多，因此更适合于古分子系统学的研究。 美国学者美国学者Hiquchi(1984)，他们成功的从保存了，他们成功的从保存了140年的年的斑驴风干的皮中分离出了线粒体斑驴风干的皮中分离出了线粒体DNA，并和斑马、马、，并和斑马、马、牛及人的线粒体牛及人的线粒体DNA进行了比较，结果发现和现在斑马进行了比较，结果发现和现在斑马的亲缘关系最近。的亲缘关系最近。 1990年美国学者年美国学者G
16、oleberg从从17-20Ma前的叶化石中分离前的叶化石中分离出了叶绿体出了叶绿体Rubisco基因大亚基的片段。基因大亚基的片段。 从从25Ma-1.35亿年前的琥珀中的蜂、白蚁、象鼻虫的遗亿年前的琥珀中的蜂、白蚁、象鼻虫的遗体中分离出基因片段。体中分离出基因片段。（一）什么是分子钟（一）什么是分子钟 是是利利用用已已知知的的分分子子系系统统学学数数据据和和古古生生物物数数据据建建立立的的表示分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。表示分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。五、分子钟五、分子钟曲线确定之后可以用它推测未知生物的进化历程，尤其是曲线确定之后可以用它推测未知生物的进化历程，尤其是不同生物之间的分歧时间。不同生物之间的分歧时间。建立分子钟的理论前提是分子进化速率的恒定性，虽然不建立分子钟的理论前提是分子进化速率的恒定性，虽然不同的生物大分子进化速率有些差异，但还是相对恒定的，同的生物大分子进化速率有些差异，但还是相对恒定的，大多数的生物大分子都可用来建立分子钟。大多数的生物大分子都可用来建立分子钟。 （二）分子钟建立程序（二）分子钟建立程序 1、确定生物大分子和
