第三节 几种主要生态因子与植物的关系一、植物对光因子的生态适应 绿色植物所吸收的太阳能，通过光合作用合成有机物质，将一部分太阳光能转变成贮藏于有机物中的化学能，它不仅供给自身的需要，而且还维持着人类和食物链(food-chian)中所有成员的生物量及生命过程地表吸收的绝大部分辐射能直接转变成热能，其中一部分用于水分蒸发，其余部分用来增加地球表面的温度因此，太阳辐射是构成热量、水分和有机物质分布基础的能量源泉，为地球上所有生命得以生存和繁衍创造了必要条件太阳辐射由于其光强、光质和光周期随时间和空间不同而深刻影响着植物生长发育、生物量和地理分布，因此，光是植物的一个非常重要的生态因子 (一)光照强度对植物的生态作用 地表的光照强度有其空间和时间上的变化规律随纬度增加光照强度减弱纬度越低，太阳辐射穿过大气层的距离越短，能量损失越小，地表所接受的辐射强度越大随着纬度增加，太阳辐射经过大气层射到地面的距离越长，地表所接受的辐射强度就越小 光照强度随海拔高度升高而增强因为随着海拔高度升高，大气厚度相对减少，空气密度也随之减少 坡向和坡度也影响光照强度如在北半球温带地区，太阳的位置偏南，南坡所受的辐射比平地多，北坡则较平地少。
一年中以夏季太阳辐射最大，冬季最弱一天中，中午前后辐射最强，早晚最弱对许多植物而言，光照强度没有大到可以阻碍生命活动的地步但是，强光引起的温度升高，水分损失，对植物生命活动有重大影响相反，光照不足对植物的影响更大，如小麦开花期，连绵的阴雨天气会影响小麦产量若环境中完全没有光照，绿色自养植物也无法生存 当其他环境条件不变时，光照强度的变化决定着净光合作用的变化当光照强度低于光补偿点(compensation point)时，植物处于消耗而无积累的状态，只有当光照强度超过光补偿点时，植物才有有机物积累植物在超过其光饱和点的强光作用下，光合过程的超负荷反而会导致光量子的利用率降低，光合产量下降，过强的光照甚至引起光合色素和类囊体结构的破坏 光照强度对植物生长发育和形态结构的建成有重要作用光是绿色植物进行有机物合成的能量来源，而有机物积累的多少必然对植物生长产生影响；植物许多器官的形成以及各器官和组织的比例都与光照强度有直接关系黄化(etiolation)现象就是光照严重不足或无光所引起的影响植物生长及形态建成的例子黄化植物的节间特别长，叶不发达且小，缺少叶绿素而呈现黄色，植物体含水量高，薄壁组织发达，机械组织和维管束分化很差，特别是输导水的组织不发达。
光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，导致已经形成的花芽、果实发育不良或早期死亡，也会影响果实的品质果树进行必要的修剪，其目的之一就是为了使果树枝叶分布合理，果树内外都能较好地接收光照，从而不影响开花、结果 (二)植物对不同光照强度的生态适应 植物一般都需要在充足光照条件下完成生长发育过程，但是不同树种，尤其幼龄阶段，对光照强度的适应范围，特别是对弱光的适应能力则有明显差异有些植物能适应较弱的光照，另一些植物需在较强光照条件下才能正常生长发育而不耐蔽荫根据植物对光照强度的要求，一般可将植物分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物 1.阳性植物(heliophytes，sun plant)阳生植物需要全日照，需光的最下限量是全日照的1/5～1/10，而且在水分、温度等生态因子适合的情况下，不存在光照过度的问题，在荫蔽和弱光条件下生长发育不良这类植物多生长在旷野、路边等地如蓟(Cirsium)、蒲公英(Taraxacum)、杨(Populus)、柳(Salix)等，旱生植物和大多数农作物也属于阳性植物 这类植物的形态特征是叶子排列稀疏，角质层较发达，栅栏组织和海绵组织分化明显，机械组织发达，其叶内总表面(叶内细胞间隙的总表面)比叶外表面多16～29倍。
单位面积上的气孔数多叶脉很密，叶绿素含量高，类胡萝卜素含量相对较高，并有明显的叶绿体位移现象阳性植物叶绿素a与叶绿素b的比值较大，叶绿素a与叶绿素b的吸收光谱略有不同，叶绿素a在红光部分的最大吸收光谱较宽，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽，所以阳性植物能在直射光下较强烈地利用红光 2.阴性植物(sciopytes，shade plant)阴生植物是指在较弱的光照条件下要比在强光下生长得好的植物需光量可低于全日照的1/50，呼吸和蒸腾作用均较弱它们最适的光合作用所需的光照强度低于全日照阴生植物多生长在潮湿、背阴的地方或生于密林内如林下蕨类植物、苔藓植物以及铁杉(Tsuga chinensis)、红豆杉(Taxus chinensis)、人参(Panax ginseng)、三七(P.pseudo-ginseng)、半夏(Pinellia ternata)等这类植物枝叶茂盛，没有角质层或角质层很薄，栅栏组织不发达，有的甚至栅栏组织与海绵组织很难区别，叶内总表面仅为叶外表面的6～9倍气孔与叶绿体较少，叶绿体大，有利于吸收散射光由于单位面积内叶绿素含量少，因此它能在低光强下吸收较多的光线，以提高其光合效能。
阴性植物叶绿素a/b值小，叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽，它能在散射光下强烈利用蓝紫光阴性植物叶绿体的一个明显特征是具有大的基粒，每个基粒可能含有100个类囊体，这与其叶绿素b比例较高相一致，因为基粒类囊体含有比基质片层更低的叶绿素a/b比同样，阴性植物有自己独特的生理特征 3.耐阴植物(shade-enduring plant)耐阴植物是介于上述两者之间的植物在全日照下生长最好但也能忍耐适度的荫蔽、所需最小光量为全日照的1/10～1/50，如麦冬(Ophiopogon japonicus)、玉竹(Polygonatum odoratum)、党参(Codonopsis pilosum)、侧柏(Platycladus orientalis)、青杄(Picea wilsonii)、云杉(P.asperata)等 了解植物与光照强度的关系，对农林业生产具有重要意义无论是引种、栽培还是物种的驯化，都要考虑植物对光的需求和环境中的光照条件，并采取相应的措施如植物南移时，由于纬度减小，光照强度增强，需要考虑采取遮荫以避免植物不能很快适应强光环境 (三)光质对植物的生态作用 植物的光合作用只是利用可见光的大部分，通常将这部分辐射称为生理有效辐射或光合有效辐射。
在生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，所以也称为生理有效光其次是蓝、紫光也能被叶绿素、胡萝卜素等强烈吸收，只有绿光在光合作用中很少被吸收利用 大多数植物在全可见光谱下生长最好，有些植物能够在缺少其中某些波长的情况下生活许多试验证明，不同波长的光对植物的生长有不同影响：蓝紫光和青光对植物生长及幼芽形成有很大作用，能抑制植物的伸长而使植物形成矮粗形态；青蓝紫光还能影响植物的向光性，并能促进花青素等植物色素的形成；蓝光还能激活光合作用中同化CO2的酶类；蓝紫光也是支配细胞分化的最重要光线；红光能促进植物伸长生长；不可见光中的紫外线能使植物体内某些激素的形成受到抑制，从而抑制了茎的伸长；紫外线还能引起植物向光性的敏感和促进花青素形成，它使植物细胞液，特别是表皮细胞液累积去氢黄酮衍生物，再使之还原成为花青素；红外线能促进植物茎的伸长生长，促进植物种子或孢子萌发，提高植物体温度等 (四)日照长度对植物的生态作用 根据植物开花过程对日照长度的要求，可将植物分为以下四个生态类型 1.短日照植物(short day plant，SDP)是指在较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度时便不开花或明显推迟开花。
这种植物在24h的周期中有一定时间的连续黑暗才能形成花芽，也即在长夜条件下促进开花的植物在一定范围内，暗期越长，开花越早，一般需要14h以上的黑暗才能开花在自然栽培条件下，通常在深秋与早春开花的植物多属此类，用人工方法缩短光照时间，可使这类植物提前开花如烟草、大豆、水稻、粟、芝麻、大麻、牵牛、菊花等 2.长日照植物(long day plant，LDP)是指在较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度便不能开花或推迟开花时间它在短暗期或连续照明条件下促进开花光照时间愈长，开花愈早，通常需要14h以上的光照才能开花用人工方法延长光照时间可使这类植物提前开花如小麦、蚕豆、萝卜、菠菜、天仙子(Hyosyamus inger)、甜菜、胡萝卜等 3.中日照植物(intermediate day plant)昼夜长短近于相等才能开花的植物这类植物在日照时间过长或过短时都不能开花赤道附近、热带、亚热带的很多植物为中日照植物，如甘蔗 4.日中性植物(day neutral plant)在长短不同的任何日照条件下都能开花的植物也就是说这类植物对日照长短要求不严如番茄、菜豆、黄瓜、辣椒等，一年四季都可以生产(在北方，冬季可在温室中种植)，它们不受日照长度的影响。
光周期现象的生态效应是多方面的，除了与植物生殖生长有密切相关外，还与营养生长有关从植物种子的萌发、茎的生长和分枝到叶的脱落和休眠，都可与光周期有关 光周期现象与植物的地理分布也有密切关系短日照植物大多产于热带或亚热带；长日照植物大多产于温带和寒带 如果把短日照植物北移，由于日照时数增加，会延迟休眠的起始时间，易使植物受到冻害，其开花也可能因为长光周期而受到限制；如果长日照植物南移，会由于长日照条件不足，致使不能开花二、植物对温度因子的生态适应 (一)温度对植物生长发育的影响 适宜的温度是生命活动的必要条件之一植物的生理生化反应总是在一定温度范围内进行的，并有一个最适温度点，在此点前，温度升高，植物的生理生化反应加快，生长发育加速；不到或超过此点，生理生化反应变慢，离最适点越远，植物的生长发育越趋于迟缓当温度超出植物所能忍受的范围时，植物生长停止，植物开始受害甚至死亡 不同植物对温度适应范围的大小不一有些植物具有较宽的温度适应范围，被称为广温植物(eurythermic plant)很多陆生植物属于此类这些植物有的能在-5～55℃范围内生存，但只有在5～40℃范围内才有有机物的积累和生长；有些植物则只能在温度很窄的范围内生存，被称为窄温植物(stenothermic plant)。
许多水生植物、极地植物以及不少热带植物属于此类如生长在高山的雪衣藻(Chlamydomonas nivalis)和生长在极地冰川的绿藻等，只能在冰点左右很小的温度范围内生长；一些温泉中的藻类只能在固有的高温下生存，而热带植物所生活的环境温度变幅也很小 植物的生理活动都需在适宜温度下进行种子萌发需要适宜温度，如升马唐(Digitaria adscendens)种子在20～30℃的范围内萌发良好，低于20℃或高于30℃都将影响到萌发率，低于5℃，高于40℃都不会萌发一些植物的种子萌发前必须经过低温处理，如一些树木种子播种前在潮湿沙土中进行低温层积处理(0～5℃)可提高其萌发率还有一些植物的种子需要在变温条件下才能萌发良好，甚至有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能萌发良好植物根的生长也需要一定温度，但通常低于茎所需的温度如温带木本植物根生长的最低温度为0～5℃(茎要高于10℃)，热带、亚热带木本植物的根生长至少要高于10℃一些植物开花需要一段时间的低温才能在次年开花 (二)温度变化对植物的影响 所有植物只能在适应了的特定昼夜或季节性变温下正常生长。