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1、最新整理、吉林家畜解剖学(主编雷治海等)教案：第十二章神经系统01(农林类)畜牧兽医) 第十二章神经系统 第一节神经系统概述 神经系统(Systema nervosum)是动物体内起主导作用的整合和调节装置，由脑、脊髓以及与其相连并遍布全身各处的周围神经所组成。神经系统能接受体内、外的各种刺激，并将其转变为神经冲动进行传导，通过反射的方式，调节机体各器官系统的功能活动，使机体各器官系统之间保持协调一致，机体与外界环境之间保持相对平衡，以适应体内、外环境的变化，保证正常生命活动的进行。神经调节的特点是迅速而准确。神经系统的功能活动状况，对全身各组织、器官系统均有影响，一旦神经系统的某个部分发生病
2、变，受其支配的其它组织器官就会发生相应的变化，出现相应的症状，严重时会使代谢紊乱、平衡失调，危及动物的生命。例如小脑损伤时，出现骨骼肌紧张性降低、肌肉无力、平衡失调、站立不稳、运动性震颤等症状。 一神经系统的划分 神经系统在形态结构和生理功能方面都是完整的不可分割的整体。为了学习方便，可按其位置和功能分为中枢神经系统(Systema nervosum centrale)?和周围神经系统(Systema nervosum periphericum)。中枢神经系统包括脑和脊髓，?分别位于颅腔和椎管内。周围神经系统包括脑神经、脊神经和脑脊神经节，一端与脑或脊髓相连，另一端通过各种末梢装置与全身其它器
3、官系统相连。与脑相连的部分称脑神经，与脊髓相连的称脊神经。周围神经又可按其功能和分布的对象分为躯体神经(Somatic verves)和自主神经（Systema nervosum autonomicum)。?躯体神经分布于体表、骨、关节和骨骼肌。自主神经分布于内脏和血管平滑肌、心肌和腺体。躯体神经和自主神经均含感觉(传入)纤维和运动(传出)纤维，传入纤维将神经冲动从周围向中枢传导，传出纤维则将神经冲动从中枢向周围传导。自主神经中的传出纤维又称植物性神经(Systema nervosum vegeteti-um)，后者按其功能可再分为交感神经?(?Systema ?nervosum ?sympa
4、thicum)?和副交感神经?(?Systema ?nervosum parasympathicum)。 二神经系统的基本结构 神经系统主要由神经组织组成，包括神经细胞和神经胶质。神经细胞是神经系统的主要成分，是一种高度特化的细胞，具有感受刺激和传导冲动的功能。神经胶质是神经系统的辅助成分，主要起支持、营养和保护等作用。 (一) 神经元 神经细胞是神经系统最基本的结构和功能单位，亦称神经元(Neuron)。尽管神经元的形态多种多样，大小也很悬殊，但均由胞体和突起组成，神经元的较长突起及包裹在外面的结构组成神经纤维，神经纤维的终末分布于其它组织器官内形成一种特殊的装置，称为神经末 梢。 1. 神
5、经元的结构如前所述，神经元由胞体和突起组成。 胞体位于脑和脊髓灰质及周围神经的神经节内。胞体的形状与神经元发出突起的数目和位置有关，有园形、梭形、多角形、星形和锥形等多种形态，胞体大小从4-150m 不等。胞体由细胞膜、细胞质和细胞核组成。细胞膜大部分为典型的单位膜结构，突触处的胞膜具有特殊的形态。胞膜对神经元传导冲动起特别重要的作用。细胞质亦称神经浆(Neuroplasm)、核周体(Perikaryon)，内含细胞器，如线粒体、高尔基复合体、滑面内质网、溶酶体、多泡小体等，还含有神经细胞内特征性的结构尼氏体和神经原纤维。尼氏体(Nissl body)是光镜下胞浆内嗜碱性染色的块状或颗粒状物质
6、，称嗜碱性物质或核外染色质。尼氏体分布于胞体和树突内，但不见于轴丘和轴突中。此种结构因Nissl(1892)发现而命名为尼氏体。?其化学成分是核糖核酸和蛋白质。在电镜下尼氏体是由许多平行排列或是排列不规则的粗面内质网以及它们之间的游离核糖体和多聚核糖体所组成。这些核糖体的作用主要是合成、复制细胞器以及产生与递质有关的蛋白质和酶。可见，尼氏体是合成蛋白质的场所。在神经元遭受过度刺激时，尼氏体含量将显著减少甚至消失；当神经元轴突被损伤或切断时，尼氏体也会出现溶解或消失。神经原纤维(Neu-rofibrils)?呈细丝状，可用镀银法显示，在胞体内交织成网，在胞突内则平行成束。在电镜下神经原纤维由许多
7、微管和微丝组成。细胞核呈园形，常位于胞体中央，大多数神经细胞只有一个细胞核。 突起由胞体发出，按形态和功能可分为树突和轴突。树突(Dendrite)是从胞体发出的树状突起，一至多个，树突大多数较短，基部较宽，向外逐渐变细并反复分支，小分支上有大量多种形状的细小突起，称树突棘(Dendritic spines)或小芽(Gemmules)。树突棘有三种类型，小棘中可含棘器。已往认为小棘的作用是增加树突的标面积以接受更多的轴突终末。近年有人发现小棘为兴奋性突触所在，无小棘的树突干则为抑制性突触。因此，认为小棘对调整进入神经元的兴奋可能会起积极作用。树突内的胞质与核周质的结构相同，有尼氏体、线粒体、高
8、尔基复合体、滑面内质网、神经元纤维等。树突的作用是接受刺激、把冲动传至胞体。轴突是从胞体发出的细长均匀的突起，除视网膜的无长突细胞等特殊神经元外，所有神经元只有一个轴突。轴突表面光滑，分支也少，从主干呈直角发出，称为侧支。轴突从胞体发出的部位呈丘状隆起，称轴丘；轴突末端反复分支称终树支，其末端膨大称终扣，与另一神经元或效应器发生联系。轴突的作用是把神经冲动从胞体传向另一神经元或效应器。轴突内的胞浆称轴浆，除不含尼氏体外，与胞浆内的相似。胞浆在胞体与轴突之间存在着双向流动，称轴浆流，起物质运输的作用。轴浆运输分慢速(1-3mm/日)和快速(120-240mm/日)两种。 2. 神经元的分类 ?
9、在神经系统的不同部位，神经元的形态千姿百态，生理功能也各不相同，分类方法较多。按突起多少可分为多极神经元、双极神经元和假单极神经元。多极神经元：有一个轴突和多个树突，此类神经元分布最广。双极神经元：有一个轴突和一个树突，自胞体相对的两极伸出，见于视器、位听器和嗅粘膜等感觉器官中的感觉神经元。 假单极神经元：从胞体发出一个突起，很快呈T字形分为二支，一支至周围的感受器，称周围突，另一支进入中枢，称中枢突。此类神经元分布于脑和脊神经节中。按功能及传导冲动的方向可分为感觉神经元、联络神经元和运动神经元。感觉神经元：接受体内、外的各种刺激，将冲动从周围传向中枢，故称传入神经元。其胞体位于脑、脊神经节内
10、，属假单极或双极神经元。运动神经元：将中枢的冲动传向肌肉或腺体，引起肌肉和活动或腺体的分泌，故称传出神经元。其胞体位于脑和脊髓内。运动神经元按其所在的部位又可分为上、下运动神经元。大脑皮质发出锥体束纤维的神经元称上运动神经元，而脊髓前角和脑神经运动核内的神经元称下运动神经元。联络神经元：见于中枢神经内，位于感觉神经元和运动神经元之间，起联络作用，故称中间神经元。联络神经元和运动神经元属于多极神经元。上述两种分类方法最常见。按神经元胞体和突起含有或释放的神经信息物质的不同可分为胆碱能神经元、胺能神经元(儿茶酚胺能、5-?羟色胺能和组胺能神经元)、氨基酸能神经元和肽能神经元。?按胞体大小及轴突长短
11、可分为高尔基型(胞体较大、轴突较长)神经元和高尔基(胞体小、轴突短)神经元。按神经元产生的兴奋或抑制功能可分为兴奋性神经元和抑制性神经元。 3. 神经纤维由神经元的较长突起和包在外面的髓鞘和神经膜组成。神经纤维根据髓鞘的有无分为有髓纤维和无髓纤维。髓鞘是直接包在轴突外面的圆筒状(?同心圆板层样)厚膜，其化学成分是髓磷脂和蛋白质。髓鞘的厚薄与轴突的粗细成正比，且与神经冲动传导速度有关，即髓鞘厚的纤维传导速度快。神经膜由雪旺氏细胞呈管状包在髓鞘外面而成。在周围神经中，许多神经纤维由结缔组织连接在一起形成神经干，或称神经。 4. 神经末梢神经纤维的末梢分支止于其它组织器官内形成一种特殊的装置称为神经
12、末梢。神经元通过神经末梢联系体内各组织器官。根据功能不同，神经末梢可分为感觉神经末梢和运动神经末梢。感觉神经末梢是感觉神经末梢分支止于其它组织器官所构成的结构，是接受体表和内脏感觉的，称感受器(Receptor)。感觉神经末梢分为游离神经末梢和被膜神经末梢。游离神经末梢多分布于敏感的上皮组织中，主司痛觉，也可感受温觉和触觉刺激。被膜神经末梢外包结缔组织构成的被膜，包括环层小体、触觉小体、肌梭和腱梭，感受压觉、触觉和本体感觉。运动神经末梢是运动神经末梢分支止于肌肉或腺体所构成的结构，是支配肌肉运动和腺体分泌的，称效应器。运动神经末梢分为运动终板和植物性神经末梢。运动终板分布于骨骼肌，植物性神经末
13、梢分布于平滑肌、心肌和腺体。 (二) 神经胶质 神经胶质是神经组织中一种无传导冲动能力的细胞成分，包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞。胶质细胞的突起无树突与轴突之分，胞浆内无尼氏体和神经原纤维，故不具有传导冲动的功能。胶质细胞的突起有的包裹神经细胞体和突起，参与髓鞘的形成，有的形成血管周足，贴附于毛细血管上，参与构成血脑屏障。可见，胶质细胞对神经元起支持、营养、保护和修复等重要作用。 三神经元之间的联系 神经系统具有上千亿的神经元，每个神经元并不是单独活动的，而是彼此间通过突触形成广泛的联系，再通过神经末梢与机体各组织器官之间的联系，才能处理来自体内、外环境的各种信息，协调
14、与管理机体各组织器官的活动，以维持机体的统一与完整。神经系统活动的基本方式是反射，进行反射活动的结构基础是反射弧。 1. 突触(Synapse) ?突触是一个神经元与下一个神经元发生功能性接触的部位。一般的突触是一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体或树突相接触，分别称轴体突触和轴树突触，此外还可见轴轴突触、树树突触和轴棘突触。这种分类是按突触信息传递方向命名的。若按突触传导信息的方式，可分化学突触、电突触和混合突触。化学突触传导神经冲动是单方向的，而电突触可双向传导。突触依其功能有兴奋性突触与抑制性突触之分，依其结构有Gray型(不对称性)突触和Gray型(对称性)突触。突触一般由突触前膜
15、、突触间隙和突触后膜组成。当神经冲动到达轴突终末时，终扣内的突触小泡与突触前膜融合，将神经递质释放到突触间隙，递质作用于突触后膜，引起突触后神经元膜电位发生变化，使突触后神经元兴奋或抑制。 2. 反射和反射弧神经系统的一切活动都是通过反射的方式表现出来的。如蚊蝇叮咬牛羊皮肤时，动物皮肤抖动或甩尾驱赶都是机体对这种伤害性刺激所作出的适当反应。这个过程就是反射。简言之，反射就是在神经系统参与下机体对刺激所作出的全部应答性反应。执行反射活动的形态基础是反射弧。反射弧包括感受器、感觉神经元、中间神经元、运动神经元和效应器。反射弧的结构繁简不一，最简单的反射弧仅由感觉神经元和运动神经元在中枢内直接联系而
16、成，如维持骨骼肌紧张性的肌牵张反射的反射弧，此为单突触反射。但大多数反射弧都是由多个神经元组成的，即在感觉神经元和运动神经元之间介入1或多个中间神经元，?反射中涉及的中间神经元越多，反射就越复杂。中间神经元在反射弧内的排列方式很复杂，有辐射式排列、聚合式排列、环状结构和侧抑制等形式，借此完成复杂的分析综合功能，使反应更精确、协调。 四神经系统的常用术语 神经元的胞体和突起在神经系统的不同部位形成不同的结构，为便于区分常冠以不同的术语名称。中枢神经系统常用的术语有灰质、皮质、神经核、白质、神经束和网状结构。灰质(Substantia grisea)有脑和脊髓内的神经元胞体和树突组成，在新鲜标本上呈暗灰色，故名灰质，如脊髓灰质。灰质在大脑和小脑表面成层分布，
