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1、第九章第九章脂代谢脂代谢本章主要内容本章主要内容了解脂类的了解脂类的酶促水解酶促水解掌握脂肪的掌握脂肪的分解代谢分解代谢（主要（主要脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化）掌握掌握脂肪的从头脂肪的从头合成合成脂脂类类脂质是脂质是脂肪和类脂脂肪和类脂的总称。的总称。脂脂肪肪又又称称为为储储存存脂脂质质，是是高高等等动动植植物物储储存于组织细胞内的重要能源；存于组织细胞内的重要能源；人体所需能量的人体所需能量的40%左右来自左右来自F类脂是构成机体组织的结构成分。类脂是构成机体组织的结构成分。第一节第一节 概述概述一、脂类水解一、脂类水解动植物、微生物（动植物、微生物（主要是真菌主要是真菌）体内都有）体内都有不
2、同种类不同种类的脂类水解酶（如动物小肠中的脂类水解酶（如动物小肠中来自胰腺的来自胰腺的胰脂酶胰脂酶）。）。w脂类水解的主要酶类：脂类水解的主要酶类：主要水解脂肪酸与主要水解脂肪酸与一元醇一元醇构成的酯。构成的酯。脂肪酶脂肪酶磷脂酶磷脂酶酯酶酯酶脂酶脂酶(esterase)(lipase)各类脂酶的水解情况各类脂酶的水解情况酯酯酶酶：主要水解脂肪酸与一元醇构成的酯。R1COOR2+H2OR1COOH+R2OH 脂肪酶（有两类）脂肪酶（有两类）-脂酶：脂酶：水解水解三酰甘油两端三酰甘油两端的酯键的酯键，形成形成二酰甘油、二酰甘油、-单酰甘油；单酰甘油；-脂酶：脂酶：水解水解-单酰甘油单酰甘油的的-
3、酯键形成酯键形成脂酸脂酸和和甘油甘油。三酰甘油三酰甘油单酰甘油单酰甘油二酰甘油二酰甘油三酰甘油三酰甘油-脂酶脂酶-脂酶脂酶-脂酶脂酶磷脂酶磷脂酶A1磷脂酶磷脂酶A2磷脂酶磷脂酶C磷脂酶磷脂酶D磷脂酶磷脂酶 二、脂肪吸收和转运二、脂肪吸收和转运 （人和动物在小（人和动物在小肠粘膜细胞）肠粘膜细胞）脂肪吸收的三种形态脂肪吸收的三种形态：完全水解甘油甘油和和脂肪酸脂肪酸不完全水解单酰甘油、二酰甘油、甘油单酰甘油、二酰甘油、甘油和脂肪酸和脂肪酸完全不水解经胆汁乳化为经胆汁乳化为脂肪微粒脂肪微粒脂肪酸脂肪酸甘油甘油脂肪酸脂肪酸甘油甘油甘油三脂甘油三脂重新合成磷脂、胆固醇载体蛋白乳糜微粒乳糜微粒淋淋巴巴系
4、系统统高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL)低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL)极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白(VLDL)乳糜微粒乳糜微粒(CM)组织和组织和器官器官血血液液系系统统肝肝水解、氧化水解、氧化储存（肝脂）储存（肝脂）血血长链脂酸长链脂酸的吸收和转运的吸收和转运小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞（膜外）（膜外）（膜内）（膜内）加工加工亲水性亲水性三、油脂中间代谢概况三、油脂中间代谢概况由食物中消化由食物中消化吸收的脂类吸收的脂类糖类糖类氨基酸氨基酸血脂血脂分泌（肠道、皮肤）分泌（肠道、皮肤）储存脂储存脂（以中性（以中性脂肪为主）脂肪为主）肝脂肝脂脱饱和、脱饱和、碳链加长或缩短碳链加长或缩短组织脂组织
5、脂（非肝组织（非肝组织主要为磷脂主要为磷脂）磷脂磷脂氧化氧化生能生能甲状腺素甲状腺素性激素性激素氧化生能氧化生能第二节第二节脂肪的代谢脂肪的代谢活化活化脱氢脱氢糖代谢彻底氧化糖代谢彻底氧化包括甘油和脂肪酸的代谢包括甘油和脂肪酸的代谢一、一、脂肪的分解代谢（先酶解为脂肪的分解代谢（先酶解为甘油甘油和和脂酸脂酸）1、甘油的分解、甘油的分解甘油激酶甘油激酶糖糖代代谢谢3-3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油-脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰COA 2.脂肪酸分解（脂肪酸分解（氧化）氧化）为什么叫为什么叫氧化氧化？氧化氧化发生在发生在脂肪酸的脂肪酸的碳碳原子
6、原子氧化氧化被氧化被氧化形成羰基形成羰基，该处的共价键断开，该处的共价键断开，分解出一个分解出一个乙酰乙酰CoA。部位部位原核生物原核生物细胞质细胞质、各种真核生物、各种真核生物线线粒体粒体基质基质内内 ATPH2O + 2HSCoAAMP+PPiFADH2 +NADH + H+ 脂酰COA 具体过程具体过程1.饱和脂肪酸饱和脂肪酸活化活化活化活化水化水化脱氢脱氢硫酯解硫酯解硫酯解硫酯解乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoACoACoA脱氢脱氢线粒体膜线粒体膜转运转运细胞质细胞质线粒体基质线粒体基质产物产物A.A.活化活化活化活化+ATP脂酰合成酶脂酰合成酶Mg2+H2O脂酰脂酰-C
7、oA高能化合物高能化合物AMP+PPi消耗消耗2高能键高能键 氧化氧化氧化氧化C4C10脂肪酸直接穿越，脂肪酸直接穿越，线粒体内活化线粒体内活化C12的脂肪酸在细胞质中的脂肪酸在细胞质中活化，转运入线粒体活化，转运入线粒体基质中基质中B.转运转运进入线粒体基质中进入线粒体基质中为什么需要转运过程？为什么需要转运过程？脂酰脂酰-CoA不能自由通过不能自由通过线粒体膜。线粒体膜。脂酰脂酰CoA溶解溶解差，难以逾越差，难以逾越外外外外膜膜膜膜水腔水腔水腔水腔内内内内膜膜膜膜？性质载体能完成由性质载体能完成由性质载体能完成由性质载体能完成由水腔进入水腔进入水腔进入水腔进入内膜内膜内膜内膜的转运任务呢？
8、的转运任务呢？的转运任务呢？的转运任务呢？两性两性两性两性肉毒碱肉毒碱肉毒碱肉毒碱非极性非极性极性极性脂酰肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱 肉毒碱转酰基酶肉毒碱转酰基酶线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜肉碱肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱基质基质腔腔肉毒碱转酰基酶肉毒碱转酰基酶脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoAHSCoA脂酰肉碱脂酰肉碱移位酶移位酶肉碱肉碱肉毒碱转酰基酶肉毒碱转酰基酶脂酰脂酰CoACoAHSCoA 氧化氧化C.氧化氧化a.脱氢脱氢FADFADH2脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶b.水化（或水合）水化（或水合）HOH水化酶水化酶水化酶水化酶-羟羟脂酰脂酰CoAc.脱氢脱氢脱氢酶脱氢酶
9、脱氢酶脱氢酶-酮酮脂酰脂酰CoA NADH+ NADH + H+-烯烯脂酰脂酰CoAD.硫解硫解HSCoA+乙酰乙酰CoA少二碳原子的脂酰少二碳原子的脂酰CoA 重复重复 氧化氧化氧化氧化乙酰乙酰CoACoA？进入进入三羧酸循环彻三羧酸循环彻底氧化！底氧化！ 或或进入进入乙醛酸循环乙醛酸循环脂酰基团CH3COC O O HN A D+N AD H + H+Co AS HC O2C H3C OS Co AO CCO O HCH2C O O HC H2C O OHC ( OH)CO OHC H2CO OHC H2C O OHC H CO OHC H (O H ) CO O HNA D(P )N A
10、D (P )H + HCH2C OO HCHC OO HCO C OO HC H2C O OHC H2C OC OO HN A D H+HN A DN AD H + H+CO S C oACH2CH2CO OHGD P+P iG TPC o A S HH2 OCH2C OOHCH2C OOHFAD H2FA DCHCO OHCHCO OHHO CCO OHCH2C O OHH+N A D+CO2+C o ASHH 2 OC o A SHCO2丙酮酸乙酰乙酰 CoACoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙
11、酸H O2三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoASH脂肪酸脂肪酸-氧化要点氧化要点（1）脂肪酸仅需）脂肪酸仅需一次活化一次活化，其代价是，其代价是消耗消耗一个一个ATP分子两个高能键分子两个高能键且活化场所在且活化场所在细胞细胞质质中中（2）除脂酰除脂酰CoA合成酶合成酶，其余所有酶，其余所有酶都属都属于线粒体酶于线粒体酶(3)脂酰脂酰COA需要需要肉毒碱肉毒碱转运到线粒体中转运到线粒体中（4
12、）-氧化作用包括氧化作用包括氧化（脱氢）氧化（脱氢）、水化、水化、再氧化（脱氢）、硫解重复再氧化（脱氢）、硫解重复步骤。步骤。脂肪酸脂肪酸-氧化作用氧化作用D、产能效率产能效率以软脂酸为例以软脂酸为例以软脂酸为例以软脂酸为例C16H32O2？次次氧化彻底转化氧化彻底转化8乙酰乙酰CoA +7FADH2 +7NADH +7H+C16H32O216CO2 +16H2O+106ATP净产净产ATP：108-2=106获能效率获能效率 （1067.3）/2340=33%7彻底氧化时产彻底氧化时产ATP：8乙酰乙酰CoA 8 10=80 7FADH2 7 1.5=10.5 7NADH7 2.5=17.5
13、 G=-2340Kcal/mol（活化脂肪酸消耗活化脂肪酸消耗）乙酰乙酰COA3NADH+FADH2+GTP产生产生ATP:32.51.51=10ATPTCA2.不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 3HSCoA3CH3COSCoA 顺顺- 3-烯烯脂酰脂酰CoA异构化酶异构化酶反反- 2-烯烯脂酰脂酰CoA 氧化氧化氧化氧化氧化氧化SCoA顺顺- 3SCoA3、脂肪酸的其他氧化途径、脂肪酸的其他氧化途径. .氧化氧化氧化氧化 O2O2+CO2主要是带支链的或奇数或过长的脂肪酸，机理不清。主要是带支链的或奇数或过长的脂肪酸，机理不清。主要是带支链的或奇数或过长的脂肪酸，机理不清。主要是带支链的
14、或奇数或过长的脂肪酸，机理不清。. .氧化氧化氧化氧化O2 氧化氧化氧化氧化+ 氧化氧化氧化氧化快速双向快速双向快速双向快速双向 氧化氧化氧化氧化特殊微生物具有的途径特殊微生物具有的途径加单氧酶加单氧酶加单氧酶加单氧酶石油中的石油中的脂肪烃脂肪烃先先被微生物被微生物氧化为脂肪酸氧化为脂肪酸, ,进进一步通过一步通过脂肪酸氧化途径脂肪酸氧化途径被降解。被降解。1乙酰乙酸乙酰乙酸糖尿病人糖尿病人以脂代谢维生以脂代谢维生呼出的气体一股呼出的气体一股呼出的气体一股呼出的气体一股甜味甜味血内含有大量血内含有大量丙酮丙酮。？4、酮体的生成和利用、酮体的生成和利用特殊的酶特殊的酶特殊的酶特殊的酶部分部分CH
15、3COSCoA + CH3COSCoACH3COCH2COSCoAHSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA直接或间接直接或间接CH3COCH2 COOHHSCoA脱羧脱羧CO2CH3COCH3加氢加氢NAD+NADH+H+CH3CHCH2 COOHOH2丙酮丙酮3-羟丁酸羟丁酸硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶酮体酮体是脂在肝氧化的正常产物是脂在肝氧化的正常产物注意：注意：肝并不能降解（利用）酮体产肝并不能降解（利用）酮体产能（缺酶），能（缺酶），由血液传递给其它组由血液传递给其它组织利用。织利用。但积累过多会形成但积累过多会形成酮尿酮尿或或酮血酮血，又由于乙酰乙酸、，又由于乙酰乙酸、-羟丁酸为羟丁酸为酸性，酮
16、血病人有酸性，酮血病人有酸中毒酸中毒的危险。的危险。三三 、脂肪的合成、脂肪的合成1、脂肪酸的生物合成、脂肪酸的生物合成分解：脱氢分解：脱氢水化水化脱氢脱氢硫酯解硫酯解合成合成：缩合：缩合加氢加氢脱水脱水加氢加氢部位部位细胞质细胞质途径和位置均大不相同途径和位置均大不相同位置不同位置不同互不影响互不影响脂肪酸的合成原料是什么？脂肪酸的合成原料是什么？同位素同位素示踪实验示踪实验CD313COOH喂鼠实验喂鼠实验肝脏脂酸肝脏脂酸分子分子分析分析CD313CH2CD213CH2CD213COOH结果结果乙酸乙酸可合成脂酸可合成脂酸乙酰乙酰CoA是合成的前体是合成的前体饱和脂酸的两种合成途径饱和脂酸的两种合成途径非线粒体途径（非线粒体途径（胞液胞液全合成途径）全合成途径）饱和脂酸碳链延伸途径（饱和脂酸碳链延伸途径（线粒体、粗面线粒体、粗面内质网内质网加工途径）加工途径）非线粒体途径：非线粒体途径：细胞质细胞质细胞质细胞质脂肪酸合成脂肪酸合成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA脂肪酸分解脂肪酸分解脂肪酸分解脂肪酸分解A.A.转运转运转运转运A.转运转运脂酰脂酰CoA溶解差，溶解差，难以逾越难以逾越外外
