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1、第第14章章 基因组与生物进化基因组与生物进化 1) 生命进化研究的历史生命进化研究的历史 2) 分子系统发生学分子系统发生学 3) 生命的起源与进化生命的起源与进化 4) 人类的起源与进化人类的起源与进化 5) 基因组与生物进化基因组与生物进化 进化思想的发展历史 1800年之前的进化思想 1800-1900年的进化思想 1900年之后 综合进化论或现代进化论 Modern evolutionary synthesis: The modern evolutionary synthesis (often referred to simply as the new synthesis, the
2、modern synthesis, the evolutionary synthesis, neo-Darwinian synthesis or neo-Darwinism), generally denotes the integration of Charles Darwins theory of the evolution of species by natura selection, Grego Mendels theory of genetics as the basis for biological inheritance, random genetic mutation as t
3、he source of variation, and mathematical population genetics. 代表性人物代表性人物: Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, G. Ledyard Stebbins Theodosius Dobzhansky T.杜布赞斯基的名言杜布赞斯基的名言: Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution. 除了进化之外除了进化之外, 生物学没有其生物学没有其 它含义它含义. 他一生最重要的贡献是他一生最重要的贡献是遗传学和遗传学和
4、物种起源物种起源(1937)一书，在该书中一书，在该书中 他完成了达尔文主义选择论和新达他完成了达尔文主义选择论和新达 尔文主义基因论的综合，奠定了现尔文主义基因论的综合，奠定了现 代达尔文主义的基础，这本书也因代达尔文主义的基础，这本书也因 此被称为此被称为20世纪的世纪的物种起源物种起源 杜布赞斯基（杜布赞斯基（T.Dobzhansky，19001975） 俄国出生的美国生物学家，现代综合进化论的奠基人之一。俄国出生的美国生物学家，现代综合进化论的奠基人之一。 1921年毕业于基辅大学。留系工作年毕业于基辅大学。留系工作3年后，于年后，于1924年到彼得格勒年到彼得格勒 大学任教，受到苏联
5、著名遗传学家菲利普琴科大学任教，受到苏联著名遗传学家菲利普琴科,瓦维洛夫和契特维瓦维洛夫和契特维 里柯夫等人的影响。里柯夫等人的影响。 1927年赴美，在哥伦比亚大学摩尔根实验室工作。年赴美，在哥伦比亚大学摩尔根实验室工作。1928年随摩尔年随摩尔 根到加州理工学院任教。历任加州理工学院、哥伦比亚大学、洛根到加州理工学院任教。历任加州理工学院、哥伦比亚大学、洛 克菲勒大学、加利福尼亚大学等校教授。他把俄国研究自然群体克菲勒大学、加利福尼亚大学等校教授。他把俄国研究自然群体 的优良传统与摩尔根小组的遗传分析方法结合起来，以唾腺染色的优良传统与摩尔根小组的遗传分析方法结合起来，以唾腺染色 体的倒位
6、变化为标志，系统地研究了多种果蝇群体的多态现象和体的倒位变化为标志，系统地研究了多种果蝇群体的多态现象和 由地理隔离到生殖隔离的发展过程。上述研究成果被收入到名为由地理隔离到生殖隔离的发展过程。上述研究成果被收入到名为 自然群体遗传学丛刊，第自然群体遗传学丛刊，第143号号（19381976）一书中。）一书中。 他在科学上的最重要贡献，是在他在科学上的最重要贡献，是在遗传学与物种起源遗传学与物种起源（1937、 1951、1953）一书中实现了遗传学与自然选择学说的综合，继承）一书中实现了遗传学与自然选择学说的综合，继承 和发展了达尔文主义。他一生出版著作和发展了达尔文主义。他一生出版著作10
7、几部，论文几部，论文500余篇。余篇。 除前面提到的以外，重要的还有除前面提到的以外，重要的还有人类进化人类进化（1962）、）、进化进化 过程的遗传学过程的遗传学（1970）等。）等。 G. Ledyard Stebbins G.L.史旦宾斯史旦宾斯: Stebbins synthesized knowledge from a disparate set of areas that included plant genetics, systematics, and evolution. This work culminated in 1950 with the appearance of h
8、is magnum opus, Variation and Evolution in Plants. This book gave plant evolution a coherent framework that was compatible with that emerging from the work of Theodosius Dobzhansky , Ernst Mayr, G. G. Simpson, and Julian Huxley, and others associated with establishing the synthetic theory of evoluti
9、on. For this work he is regarded as the botanical “architect” of the evolutionary synthesis. 20世纪的达尔文世纪的达尔文 2005年年2月月3日日, 恩斯特恩斯特 迈尔迈尔 (Ernst Walter Mayr)以以100岁高龄在岁高龄在哈佛大学逝世哈佛大学逝世. 迈尔有迈尔有20世纪达尔文世纪达尔文的誉称的誉称, 与杜布赞斯基与杜布赞斯基(T.Dobzhansky)、辛、辛普森普森(G.G.Simpson)等等人用实验和观察证实人用实验和观察证实了遗传学和进化论的了遗传学和进化论的一致性一致性,使进
10、化论的现使进化论的现代综合学说在代综合学说在20世纪世纪三四十年代得以建立三四十年代得以建立. 恩斯特恩斯特 迈尔迈尔 Mayr与与Dobzhansky一起，将物种的定义发展为“一群自一起，将物种的定义发展为“一群自 然界中存在的，可杂交繁殖的种群，这些种群不能与然界中存在的，可杂交繁殖的种群，这些种群不能与 在同一地区存在的别的这样的类群进行基因交流”在同一地区存在的别的这样的类群进行基因交流”(as groups of interbreeding populations in nature, unable to exchange genes with other such groups l
11、iving in the same area）。）。 物种间基因流的障碍，即生殖隔离机制，使得生物学种物种间基因流的障碍，即生殖隔离机制，使得生物学种 与各种过程，如物种特异性的交配选择、杂交不育性与各种过程，如物种特异性的交配选择、杂交不育性 等有明确区别。尽管生物学种概念在理论和实际应用等有明确区别。尽管生物学种概念在理论和实际应用 上还有一些问题（例如，它不能应用于营无性生殖的上还有一些问题（例如，它不能应用于营无性生殖的 生物，比如细菌），但生物，比如细菌），但到目前为止，它仍然是在过去到目前为止，它仍然是在过去 几十年里所提出的几十年里所提出的20多个物种定义中应用最广并被广多个物种
12、定义中应用最广并被广 泛接受的一个重要概念。泛接受的一个重要概念。 他认为生物学是一门基于历史偶然性和众多不可预测与他认为生物学是一门基于历史偶然性和众多不可预测与 巧合因素而成的科学，因而无定律（巧合因素而成的科学，因而无定律（law）可言。规则）可言。规则 （rule），而非定律，是人类在生物学里所能发现的全），而非定律，是人类在生物学里所能发现的全 部东西部东西, 或者说生物学只有规则而无定律或者说生物学只有规则而无定律. 进化发育遗传学-EDG 1) Evo-Devo or evolutionary developmental genetics (EDG): Evo-Devo是是200
13、2年之前常用的关于年之前常用的关于进化发育遗传学进化发育遗传学学学 科分支的名称科分支的名称. 近年来更多使用近年来更多使用EDG取代取代Evo-Devo. 2) 研究的目的研究的目的 EDG的研究目标是选择系统发生树中产生系譜分支的研究目标是选择系统发生树中产生系譜分支的节点的节点, 探讨系譜分支出现的遗传学基础探讨系譜分支出现的遗传学基础. 是哪些遗是哪些遗传因素的变化导致一个新物种的产生传因素的变化导致一个新物种的产生, 它们是如何促它们是如何促使物种形态和发育模式的改变及其进化的意义使物种形态和发育模式的改变及其进化的意义. EDG的研究手段主要借助于种间比较基因组学和功能基的研究手段
14、主要借助于种间比较基因组学和功能基因组学因组学. See: Journal of Experimental Botany, 13:3505-3516, 2006 如果说现代综合进化论是探讨物种如果说现代综合进化论是探讨物种如何分开如何分开的话的话, 那么那么 进化发育遗传学就是研究物种之间是进化发育遗传学就是研究物种之间是如何联系如何联系的的, 生命生命 为何没有中断为何没有中断. 生命之树 生命三界系统 从基因家族的进化跟踪从基因家族的进化跟踪 物种发育的进化物种发育的进化 1) 现代分子生物学的发展已经揭示出许多现代分子生物学的发展已经揭示出许多与发育有关的基因及其调控机制与发育有关的基因
15、及其调控机制. 2) 个体发育的调控机制在相近的物种之间个体发育的调控机制在相近的物种之间具有很大程度的相似性具有很大程度的相似性. 3) 基因的功能在进化中具有很强的保守性基因的功能在进化中具有很强的保守性,其调控模式在物种间也基本相同其调控模式在物种间也基本相同. 4) 从发育调控基因家族的进化可以追溯发从发育调控基因家族的进化可以追溯发育模式的进化育模式的进化. Hox基因是研究发育进化遗传学的极好例子 由HOX基因家族追踪发育模式的 进化 Hoxc-6基因在鸟和蛇胚胎中的表达模式 Hox genes determine the form, number, and evolution o
16、f repeating parts, such as the number and type of vertebrae in animals with backbones. In the developing chick (left), the Hoxc-6 gene controls the pattern of the seven thoracic vertebrae (highlighted in purple), all of which develop ribs. In the garter snake (right), the region controlled by the Hoxc-6 gene (purple) is expanded dramaticallyforward to the head and rearward to the cloaca. HOX基因与体节发育 谷类作物基因组的同线性 植物花器官的发育 MADS盒基因是一盒基因是一 大类与高等植物花大类与高等植物花 器发育有关的调控器发育有关的调控 基因，具有同源异基因，具有同源异 形框基因的功能。形框基
