生理课件 06(1)

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1、6-1 有机物运输的途径、形式 和速度6-2 有机物运输的机理6-3 有机物的分配与调控6-1 6-1 有机物运输的途径、形式和速度有机物运输的途径、形式和速度一一. . 有机物运输的途径有机物运输的途径 1. 1. 短距离运输短距离运输 2. 2. 长距离运输长距离运输 二二. . 有机物运输的形式有机物运输的形式 三三. . 有机物运输的方向与速度有机物运输的方向与速度 1. 1. 短距离运输短距离运输 （1 1）胞内运输）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。细胞内、细胞器之间的物质交换细胞内、

2、细胞器之间的物质交换主要方式主要方式扩散扩散原生质环流原生质环流细胞器膜内外的物质交换细胞器膜内外的物质交换一一. . 有机物运输的途径有机物运输的途径如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。(2) (2) 胞间运输胞间运输 共质体运输共质体运输 质外体运输质外体运输 共质体与质外体之间的交替运输共质体与质外体之间的交替运输转移细胞转移细胞: : （也叫转运细胞，传递细胞（也叫转运细胞，传递细胞）在共质体与质外体的交替运输过程中）在共

3、质体与质外体的交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种细胞称转移细胞运过渡的作用，这种细胞称转移细胞 。概念概念转移细胞转移细胞韧皮部韧皮部木质部木质部细胞壁细胞壁向内突起向内突起v 质质外体运输输 1)质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。 2)质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。 3)另外运输速率也易受外力的影响。细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。v 共质质体运

4、输输v 质外体与共质体间的运输-交替运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种： (1)顺浓顺浓 度梯度的被动转动转 运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散； (2)逆浓浓度梯度的主动转动转 运，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输； (3)以小囊泡方式进进出质质膜的膜动转动转 运，包括内吞、外排和出胞等。 图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进进入细细胞质的过程；外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。 植物体内物质

5、的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。 图6-3 胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A-为蒸腾流，B-为同化物在共质体-质外体交替运输， C为共质体运输。 2. 长距离运输筛管分子筛管分子-伴胞伴胞( (SECC)SECC)复合体复合体PP蛋白蛋白( (韧皮蛋白韧皮蛋白): ): 指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞是被子植物筛管细胞所特有，利用所特有，利用ATPATP释

6、放的能量进行摆动或蠕动，释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。推动筛管内有机物质的长距离运输。胼胝质胼胝质概念概念P-蛋白 功能：当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏，从而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动，这样P蛋白就会在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。胼胝质(callose)功能：但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。 一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面

7、或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。 是一种以1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。图6-2 树木枝条的环割a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干 图6-3 筛管、伴胞及筛板图解 A. 横切面 B. 纵切面1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞A AB B4 41 13 32 23 34 4筛管是有机物运输的主要通道1.由于筛管分子(sieve element,SE)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢。 2.筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子

8、-伴胞复合体(sieve elementcompanion cell,SE-CC)。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。 3.茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。 二二. . 有机物运输的形式有机物运输的形式 溶解度很高溶解度很高(0(0时，时，179179g / 100mlg / 100ml水水) )。是非还原性糖，很稳定。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。运输

9、速率很高。具有较高能量。具有较高能量。主要运输形式主要运输形式: : 蔗糖蔗糖 ？（1 1）占）占90%90%（2 2）蔗糖）蔗糖 优点：优点： 适于长距离运输适于长距离运输 蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 同位素示踪法同位素示踪法 蚜虫吻刺法 棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 矿质元素（矿质元素（KK+ +最多）最多）韧皮部汁液韧皮部汁液表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟 草mmol L-1羽扇豆mmol L-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾钾9

10、4.047.0钠钠5.04.4磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240.08PH7.98.0返回三三. . 有机物运输的方向与速度有机物运输的方向与速度 运输方向运输方向: : 由源到库由源到库 向上向上 向下向下 双向双向 横向横向 运输速度运输速度: : 约约100 100 cmhcmh-1-1 不同植物各异不同植物各异幼苗老植株幼苗老植株白天夜间白天夜间比集运量比集运量( (比集转运速率比集转运速率) () (SMTR)SMTR)SMTR = SMTR = 单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量 / / 韧皮部横截面积韧皮部横截面积113 g

11、cm-2 h-1 比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。 SMTR(gcmh)= 运转的干物质量/韧皮部(筛管)横切面积时间 或 SMTR(gcmh)=运输速度运转物浓度 其中运输速度以cmh-1、运转物浓度以gcm-3表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTR=230(1-75%)/(0.0042450)12(gcmh 多数植物韧皮部的SMTR为113 gcmh

12、，最高可达200 gcmh。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的20%，上述筛管的SMTR为60gcmh。 蒸汽环割蒸汽环割正常状态下的物质流蒸汽环割处理处理后的物质流 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为0.22mh。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势

13、大的个体运输速度快。2 2 有机物运输的机理有机物运输的机理 一一. . 有机物在源端的装载有机物在源端的装载 1. 1. 装载途径装载途径 2. 2. 装载机理装载机理 二二. . 有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出 1. 1. 卸出途径卸出途径 2. 2. 卸出机理卸出机理 三三. . 有机物在韧皮部运输的机制有机物在韧皮部运输的机制 一一. . 有机物在源端的装载有机物在源端的装载 1. 1. 装载途径装载途径 两条两条 共质体途径，胞间连丝共质体途径，胞间连丝伴胞伴胞筛管筛管 交替途径，叶肉细胞交替途径，叶肉细胞质外体质外体伴胞伴胞筛管分子筛管分子（共质体（共质体质外体质外体共质体途

14、径共质体途径) ) 合成部位合成部位有机物有机物胞间运输胞间运输筛管筛管源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子伴胞伴胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉细胞壁细胞壁COCO2 2COCO2 22. 2. 装载机理装载机理 是一个主动的分泌过程，受载体调节是一个主动的分泌过程，受载体调节逆浓度梯度进行需能过程, 和 H+ 运输相伴随具有选择性 装载特点装载特点: :糖糖HH+ + 协同运输模型协同运输模型图图6-6 6-6 蔗糖在韧蔗糖在韧皮部装载示意图皮部装载示意图糖糖HH+ + 协同运输模协同运输模型型筛

15、管内筛管内 HH+ + 低低PH8.5PH8.5筛管外筛管外 HH+ + 高高PH5.5PH5.5二二. . 有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出 1. 1. 卸出途径卸出途径 两条途径质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）官时（不存在胞间连丝）共质体途径，通过胞间连丝共质体途径，通过胞间连丝接受细胞接受细胞，卸到营养库，卸到营养库( (根和嫩叶根和嫩叶) ) 图图6-7 6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖卸出到库组织的可能途径 细胞壁（质细胞壁（质外体）外体）质膜质膜液泡膜液泡膜液泡液泡库细胞库细胞韧皮细胞（韧皮细胞（筛管分子和筛管分子

16、和伴胞）伴胞）2. 2. 卸出机理卸出机理 质外体中蔗糖，同质外体中蔗糖，同 HH+ + 协同运转，机制与协同运转，机制与装载一样，是一个装载一样，是一个主动过程主动过程。共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个浓度差将同化物卸出，是一个被动过程被动过程。 两种观点两种观点三三. . 有机物在韧皮部运输的机制有机物在韧皮部运输的机制 德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出 同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。要点要点：概念概念压力流动学说压力流动学说加入溶质加入溶质移去溶质移去溶质源端源端 库端库端 韧韧木木筛管接近源库两端存在压力势差。筛管接近源库两端存在压力势差。蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据支持依据: :不足：不足：运输所需的压力势差要比筛管实际的压力运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多差大得多很难解释双向运输很难解释双向运输实际上运输是消耗代谢能量的主动过程实际上运输是消耗代谢能量的主动过程6-3 6-3