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1、第九章 染色体变异一、教学目的1、掌握染色体结构变异的种类和遗传效应2、掌握染色体数目变异的种类和遗传效应二、教学重点1、染色体结构变异的种类和遗传效应2、染色体数目变异的种类和遗传效应三、教学难点1、染色体结构变异的遗传效应2、染色体数目变异的遗传效应前面我们学习了分离定律，自由组合定律，连续互换定律，这些在子代中产生的新性状或性状的新组合，都是祖先原来就有的。而遗传物质的改变产生的新基因，才是产生新性状的源泉。遗传物质的改变可分两大类。遗传物质改变2、缺失的遗传学效应个体生活力降低。如人2号染色体短臂末端微小缺失，造成红细胞型酸性P脂酶I活性缺乏。致死：如人类5p-，引起患儿猫叫综合症，孩
2、子哭声像猫叫，死亡很早。假显性现象：一个杂合体（Aa）缺失了带有显性基因A的一个染色体片段，隐性基因a就在表型上显现出来。例：玉米花斑型糊粉层的形成。玉米糊粉层核为3n，C是显性基因控制有色，c是隐性基因控制无色。经过有丝分裂所伴有染色体“断裂，融合，桥的循环”，导致花斑糊粉层的形成。如下图：二、重复1、概念：指染色体上增加了与自己相同的某一区段。叫重复。重复顺接重复：指某区段按照自己在染色体上的正常顺序重复。反接重复：指某区段在重复时颠倒了自己在染色体上的正常直线顺序。重复杂合体在粗线期形成拱形结构：重复可以发生在同一染色体上的邻近位置，也可在同一染色体的其它地方，甚至也可在其它染色体上。2
3、、重复的遗传学效应扰乱基因的固有平稳体系。总体上说，重复的效应比缺失缓和，但重复太多，也会影响个体的生活力，甚至导致个体死亡。重复可产生表形变异：例1：如在缺失中讲的玉米的糊粉层细胞，有一个显性基因C存在，有色最浅，两个C存在时有色深些，三个显性基因C存在时，有色最深。例2：三、易位1、概念：指染色体的某一区段移接到另一条非同源染色体上，叫做易位。2、易位的类型3、相互易位染色体的联会易位纯合体没有细胞学特征和遗传效应。相互易位杂合体具有明显的细胞学特征，如下图：联会成“十”架4、遗传学效应配子的部分不育：十字形图像逐渐开放，成为一个0形或8字形。“0”、“8”型各50%。假连锁现象。如黑腹果
4、蝇易位杂合体蝇的遗传F2代只出现了亲本类型（野生型和褐眼黑檩体），没有出现重组类型（而是致死了），所以易位杂合体往往出现假连锁现象。引起后代不良遗传效应，甚至是致死。如人的7/9易位杂合体的遗传。人的7/9易位：7号染色体易出的少得到的多，9号染色体易出的多得到的少。核心阅读（2011年11月28日07:35来源东方网）：“平衡易位携带者，属遗传性疾病，会导致患者反复流产达10多次才能凑巧生个健康的宝宝。迄今为止，也没有任何药物可以改善妊娠结局。”第三代试管婴儿的对象尤其适用于遗传病、反复自然流产、平衡易位、少弱精子症等患者。来源：东东方网 四、倒位1、概念：指染色体某一区段的正常顺序颠倒了。
5、 2类别臂间倒位：倒位区段涉及染色体的两个臂，倒位区段内有着丝点。 臂内倒位：倒位区段发生在染色体的某一臂内。倒位有倒位纯合体与倒位杂合体之分。倒位纯合体一般完全正常，不影响个体的生活力。倒位杂合体有细胞学特征和遗传效应。3、倒位杂合体细胞学特征倒位杂合体在联会期，同源染色体在倒位部分形成倒位环。3、遗传学效应形成配子的能力较差（指在倒位环内发生交换的性母细胞）A臂内倒位B臂间倒位联会后期I末期II 这样看来，不论是臂内倒位，还是臂间倒位，如果在倒位环内有交换发生，那么交换过的染色单体都带有缺失和重复，进入配子后，配子都死亡。最后所得的配子几乎都是在环内没有发生过交换的。“倒位抑制交换”：因为
6、倒位环内发生交换的染色单体形成的配子都致死，所以后代极少有交换的类型。那么，后代大都是未交换类型，在某种意义说“倒位抑制交换” 。五、平衡致死系1、发现：一般品系的保存都以纯合体形式来保存。如我们实验室保存的白眼果蝇，残翅果蝇等。对带有隐性致死基因品系的保存就不那么容易了。如果蝇中第3染色体的D（展翅）基因，是个显性基因，但它又是个隐性致死基因（D/D死、D/正常）。过去保存这样的D/品系（F图），必须把每代孵出来的个体，逐个观察，把/个体淘汰，这样极费人力和时间。PD/+D/+F11/4D/D:2/4D/+:1/4+/+纯合致死展翅野生型摩尔根的学生目勒想出一个巧妙的办法，就是用另一致死基因
7、来“平衡”，不过这第二个致死基因，必须与第一个致死基因位于同源染色体上，而且相距比较近不发生交换重组才行。通过目勒的努力，选择出了G1（粘胶眼）基因来平衡，G1是显性基因也是隐性纯合致死基因，也在第3染色体上。2、平衡致死品系（永久杂种）：永远以杂合状态保存下来，不发生分离的品系。3、利用倒位解决平衡问题（倒位有抑制交换的效应）果蝇第2染色体P、q上都存在倒位片段，此染色体不发生交换。Cy为翻翅基因，1为任何致死基因。平衡致死品系的建立必须满足一个条件：同源染色体两个成员，各带有一个不同的隐性纯合致死基因。六、染色体结构变异的发生机理染色体的断裂和重组是染色体结构变异根本原因。引起染色体结构变
8、异的因素有物理、化学、内部代谢产物等。如果断裂发生于G1期，会影响到两条染色单体；如果断裂发生在G2期，只导致染色单体的畸变。抗氧化剂科学家认为，长期服用适量的抗氧化剂，可能有助于预防癌症和延缓衰老。七、染色体结构改变在育种上的应用例如养蚕业中，因为蚕食量小，出丝率高，蚕农希望利用蚕进行生产蚕丝。科学家利用染色体结构变异，选出了蚕来饲养。 例1：家蚕第2染色体载有斑纹基因，用X射线处理，使该片段易位到决定雌性的W性染色体上，成为限性遗传，幼蚕期就可鉴别、。例2：家蚕第10染色体上有一蚕卵黑色基因（B），通过X射线诱变，将该基因易位到W染色体上，使雌性受精卵（ZWB）为黑色，雄性受精卵（ZZ）为
9、白色，通过电子光学自动选别机即可选出白色的受精卵，进行饲养。第二节 染色体数目变异一般来说，每种生物的染色体数目都是稳定的。如人有46条染色体，配成23对，形成的正常配子都含有23条染色体；果蝇有8条染色体，配成4对，形成的正常配子都含有4条染色体。但是在某些特定的环境条件下，生物的染色体数目也会发生改变。一、染色体数目变异的分类1、染色体组（n）：遗传学上把二倍体生物一个配子的全部染色体叫。如：人n23、水稻n12、玉米n10、果蝇n4。2、染色体组的基本特征：染色体组内各染色体大小、形态、结构不同，其上携带的基因不同。染色体组是一个完整而协调的体系，缺少一条就会造成不育或性状的变异。3、分
10、类二、整倍体 以染色体组为基础,成套改变染色体数目后形成的个体。如：n, 2n, 3n, 4n等。1、单倍体（n）概念：只含有一套染色体组的生物，叫单倍体生物。分布：低等植物中的配子体，昆虫中的雄蜂，雄蚁等，单倍体的生物形成的配子仍为单倍体，这是因为第一次减数分裂（单极纺缍丝）省略了，第二次减数分裂正常分裂。但本来是二倍体生物，形成的单倍体，减数分裂形成的配子高度不育。在育种中的作用育种工作者利用花粉培养育成单倍体，对单倍体进行人工诱导，再育成二倍体纯合体。用这种方法培育纯系要比自交获得纯系快得多。能大大节省育种时间。2、同源多倍体：具有3个以上相同染色体组的细胞或个体。如3n、4n、5n等形
11、成：染色体已经复制，而细胞不分裂（有丝分裂异常）未减数配子的结合（减数分裂异常）体细胞染色体加倍。遗传效应同源多倍体的配子可育性较高（联会混乱染色体不能均分两极）。基因分离比较复杂。就同源四倍体来讲，就有五种基因型形式，有三种杂合体AAAa、AAaa、Aaaa，当然还有两种纯合体AAAA和aaaa。3、异源多倍体概念：两个不同种杂交，杂种的染色体经过加倍形成的多倍体。形成：例1：萝卜甘蓝的形成 例2：普通小麦的演化过程一粒小麦拟斯卑尔脱麦草2n=14AA2n=BB14F12n=14AB不育杂种（染色体加倍）二粒小麦粗山羊草2n=28AABB2n=14DDF12n=21ABD（染色体加倍）普通小
12、麦（异源六倍体）2n=42AABBDD4、多倍体的诱发多倍体的诱发，可用物理方法：高温，低温，离心，超声波，嫁接和切断等；也可用化学方法：如：秋水仙素，茶骈乙烷，异生长素等。秋水仙素是最好的化学诱变剂，可抑制纺缍丝的形成，复制了的染色体细胞不分裂，染色体就加倍了。5、多倍体的应用多倍体植物与二倍体植物相比，多倍体植物茎杆粗状、叶、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质含量高。人工诱导得到了许多多倍体品种。如：三倍体葡萄、三倍体香蕉、三倍体无籽西瓜、四倍体蕃茄、多倍体草莓等。如：三倍体无籽西瓜的培育：如果选用亲本合适，无籽西瓜不仅所结瓜多，每个西瓜的重量也可增加，亩产比二倍体增加二倍多，繁育过程如下：
13、二倍体西瓜良种（2n22aa)幼苗染色体加倍同源四倍体西瓜二倍体西瓜(2n44aaaa)(2n22AA)同源三倍体西瓜(3n33Aaa)用二倍体西瓜花粉刺激花无籽西瓜（深绿） 三倍体香蕉 三倍体葡萄三、非整倍体1、概念：指增减一条或几条染色体，使个体染色体数目不是整倍体。如：单体（缺一条染色体），三体（多一条染色体）。2、遗传效应大多数二倍体的动植物的单体都不能生活，而多倍体的植物缺少一条染色体能生活下去。也就是说遗传物质的缺少对多倍体的影响较小，对二倍体的影响较大。利用单体和缺体，可进行基因定位。如发现小麦的一种新隐性突变。可以把它分别与21种小麦的缺体杂交。如果与某一种缺体的杂交中，发现突
14、变性状在后代显现出来，就可知这一突变基因是在缺体中没有的那对染色体上。三体植物往往导致花粉部分不育。3、果蝇的单体和三体A、果蝇的X、Y染色体少一条或多一条将影响生育力。B、果蝇的2号、3号染色体少一条或多一条都是致死的。C、果蝇的4号染色体少一条或多一条可以生活。4、人类的非整倍体人类的非整倍体形成，是由于配子形成时染色体不分开现象造成的。、性染色体数目异常：如xo型为先天卵巢发育不全症；xxy型为小睾丸症；xxx、xxxx型等为超雌综合症；xyy为超雄综合症。、常染色体数目异常：如21三体，是先天性愚型。18三体、13三体，都有智力低下，发育畸形，生活力极差的特点。高龄妇女生育染色体非整倍体后代明显增多（就21三体来讲，32比24岁高3倍；40比24岁高20倍；45岁生出21三体孩子占1/20，与男性无关）。
