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1、第八章第八章 肌肌 肉肉 （MuscleMuscle）骨骼肌的收缩原理骨骼肌的收缩原理骨骼肌的特性骨骼肌的特性概概 述述骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的作功骨骼肌的作功【目的要求】 通过对肌肉生理的讲授，要求掌握神经肌肉的兴奋传递及兴奋收缩耦联等重点讲授内容。 本章共分三节，2学时。 重点讲授： 神经肌肉间的兴奋传递 兴奋收缩耦联 肌细胞的收缩机理 骨骼肌的生理特性 骨骼肌收缩的形式 肌肉分为骨骼肌和内脏平滑肌两大类，肌肉分为骨骼肌和内脏平滑肌两大类，前者受运动神经的支配，后者受植物神经的支配。前者受运动神经的支配，后者受植物神经的支配。心肌是界于骨骼肌和平滑肌之间的一种肌
2、组织。心肌是界于骨骼肌和平滑肌之间的一种肌组织。骨骼肌收缩的形式：1、等张收缩与等长收缩2、肌肉的单收缩3、收缩总和与强直收缩肌 肉（1）等张收缩如果让肌肉两端游离，使肌肉收缩时，只有长度的变化而无张力的变化的收缩。 肌 肉（2）等长收缩整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。在实验条件下，固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不容许发生长度的变化，而只表现为张力的变化的收缩。肌 肉在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为单收缩。包括三个时期：潜伏期从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩短期从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。舒张期从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。肌 肉肌 肉（1）收缩
3、总和在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩称为收缩的总和。肌 肉指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（临界融合频率）（2）强直收缩肌 肉三、骨骼肌的收缩机理三、骨骼肌的收缩机理1、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理3、兴奋收缩耦联4、神经肌肉间的兴奋传递肌 肉1、骨骼肌的结构特征：肌鞘膜肌束肌束膜肌纤维（细胞）肌纤维膜肌 肉动画骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜（肌膜）内凹形成横管细胞质（肌浆）肌浆网终末池（纵管系统）线粒体肌红蛋白肌原纤维细胞核（多核）肌
4、管系统骨骼肌类型相关横纹肌 肉肌 肉肌 肉肌微丝的分子结构：每条肌原纤维由许多肌微丝组成。肌微丝粗肌丝细肌丝肌 肉肌球蛋白（myosin）杆状部（rod portion）球状部（heads）组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥。横桥上含有ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。由肌球蛋白组成。大约200-300个肌球聚合而成一条粗丝。肌球蛋白的外形为一根主干，头部有两个圆球，似“豆芽形”。肌 肉长链状的螺旋结构。静息状态时，阻碍肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质（C、T和I亚基）球形大分子物质。在肌浆中无数肌动蛋白聚合
5、呈串球状双螺旋结构。肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为调节蛋白。肌 肉2、收缩的机理：肌丝滑动学说 由Huxley等50年代提出肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向“刀入鞘”一样向肌球蛋白粒微丝之间滑进，结果使明带缩短，H带变窄，Z线被牵引向A带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。肌 肉（1）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白-原肌球蛋白的抑制不能结合。（2）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度升高,肌钙蛋白的C亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。I亚单位将此信息传递给原
6、肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的ATP酶被激活，降解ATP。肌 肉（4）ATP提供的能量使横桥向M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；ADP 被释放。（5）其余的ATP继续结合到肌球蛋白头部。（6）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解ATP的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。肌 肉动画3、兴奋收缩耦联：肌细胞膜的电位变化（AP）肌肉收缩（肌丝滑行）将肌膜电位变化为特征的兴奋和以肌纤维长度变化为基础的收缩联系起来的过程。Ca2+?肌 肉4、神经肌肉间的兴奋传递:（1）神经肌
7、肉接头（运动终板）（2）神经肌肉的兴奋传递过程（3）肌肉收缩全过程总结肌 肉运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上，形成运动终板。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。肌 肉AP传导至末梢突触前膜Ca2+内流囊泡释放乙酰胆碱（Ach）Ach扩散与后膜（终板）受体结合AchE水解AchNa+内流, K+外流，膜去极化终板电位叠 加动作电位整个肌细胞肌 肉正常情况下，一次神经冲动释放的Ach大约在12ms内被破坏，因此：一个神经AP一个肌细胞AP一个收缩肌 肉肌肉收缩的全过程（ ）中枢指令（反馈）运动神经传出（神经AP）神经肌肉兴奋传递（肌肉A
8、P）兴奋收缩耦联 （三联管，Ca2+）肌肉收缩（肌丝滑行）图示肌 肉动画四、骨骼肌的做功四、骨骼肌的做功（二）影响肌肉作功的因素（一）肌肉作功（三）肌肉收缩时的产热肌 肉骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。（生理直径）（一）肌肉作功：肌肉收缩时，能完成一定的机械工作，这种工作称为肌肉所做的功。功=肌肉负重肌肉收缩时将重物移动的位移肌 肉3、肌肉的收缩速度 1、肌肉负重的大小2、肌纤维的初长（二）影响肌肉作功的因素很多：肌 肉占肌肉总产热的40%-50%。能量来源于糖的无氧酵解。发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进行氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。激活热、缩短热、舒张热2、延迟
9、热：1、初 热：（三）肌肉收缩时的产热：肌 肉五、骨骼肌的类型和生长发育五、骨骼肌的类型和生长发育1、骨骼肌的类型2、骨骼肌的生长发育肌 肉一、骨骼肌的类型 畜禽的骨骼肌根据颜色分为红肌和白肌两种类型。 红肌： 肌纤维含有较丰富的肌红蛋白和线粒体，线粒体含有带红色的细胞色素，使肌纤维呈红色。骨骼肌中如含红肌纤维占优势的称为红肌。 白肌： 白肌纤维占优势的称为白肌。 红肌 收缩比较缓慢但能持久，所以称为慢肌。这是由于红肌中肌球蛋白的ATP酶活性较低，ATP分解速度较慢。红肌收缩时氧合能量物质消耗较少，机械工作效率较高。 白肌 收缩较快但易疲劳。由于白肌主要从糖原酵解中获得能量，通常白肌纤维储存大
10、量糖原。红 肌白 肌肌 肉根据收缩速度和代谢特性，骨骼肌分为三类：1. 快收缩、糖酵解型细胞（FG），适宜于快速的收缩，持续时间短，厌氧代谢获能。2. 快收缩、氧化-糖酵解型细胞（FOG）， 一种异类细胞，特性介于FG和SO细胞之间。3. 慢收缩、氧化型细胞（SO），收缩速度较慢而持久，有氧代谢获能。大多数的骨骼肌含有三种类型的肌纤维，因此不能只根据颜色来进行骨骼肌的分类。 二、骨骼肌的生长和发育 骨骼肌在有神经支配前即已分化，这时肌纤维的生理反应近似慢肌，肌膜上广泛存在乙酰胆碱受体，对神经递质敏感。当终板形成时，乙酰胆碱受体则集中于终板膜。型运动单位： 由脊髓腹角小a运动神经元支配的肌纤维形
11、成慢肌。这种神经原及其所支配的全部慢肌纤维组成的功能单位称之。 型运动单位： 由脊髓腹角大a运动神经元支配的肌纤维，发 育成快肌，该神经元及其所支配的快肌纤维组成的 功能单位称之。 （见图88） 肌肉的生长： 一般认为：妊娠70天后，肌纤维的数目已经固定，不再形成新的肌纤维，肌肉的生长主要通过肌纤维的“肥大”过程。 肌肉的增大称“肥大”，缩小则称为“萎缩”。 肥大的途径 （1）肌细胞内增加新的肌原纤维，使生理直径和力量都增大。 （2）表现为长度增加，牵拉训练可使肌纤维通过在两端增加肌节而变长；同样也可迅速消失肌节而缩短，表现肌肉的重塑性。 增生 骨骼肌通过肥大的肌纤维纵向分裂实现。增生的比例很小，罕见。 复习题一、概念 兴奋收缩耦联 运动终板 单收缩 二、问答题 1. 简述神经肌肉间的兴奋传递过程。 2. 骨骼肌具有哪些生理特性？ 3. 简述滑行学说的主要内容。
