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1、第六章遗传力概念回顾群体与数量遗传学v群体遗传学： 研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。应用数学和统计学方法研究群体中基因频率和基因型频率以及影响这些频率的选择效应和突变作用，研究迁移和遗传漂变等与遗传结构的关系，由此探讨进化的机制。 概念回顾群体与数量遗传学v群体遗传学： 概念回顾群体与数量遗传学v数量遗传学与群体遗传学的交叉： 群体 数量性状的遗传动态分析中应用了群体中基因频率的概念，对于数量性状的多基因累加效应，应用基因频率的变化来加以解释，这是数量遗传学中最重要的一条原理。 基因频率的变化数量性状的变化概念回顾数量性状 概念回顾数量性状 特点：P171数量性状的变异表现为连
2、续的，杂交后的分离世代不能明确分组。 例如：对虾、鲤鱼等水产动物的体长、繁殖能力、产量高低等性状，后代群体都有广泛的变异类型，杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析。概念回顾数量性状 遗传基础：多基因假说多基因假说P178-180概念回顾数量性状 遗传规律：以鱼的体重为例加性基因作用的原理，解释水产动物数量性状的遗传规律 设有甲、乙两种品种，甲品种的基因型为R1R1R2R2，其体重为4.0g，乙品种的基因型为r1r1r2r2，其体重为2.0g。基因R1和R2对鱼的体重具有累加式的贡献作用，每个基因都可以增加体重0.5g，把这类基因叫做贡献基因。基因r1和r2对体
3、重 都没有贡献作用，把它们叫做中性基因。在没有贡献基因存在的个体中，基因型为r1r1r2r2，叫做基础基因型或残余基因型。概念回顾数量性状 遗传规律：以鱼的体重为例加性基因作用的原理，解释水产动物数量性状的遗传规律 设有甲、乙两种品种，甲品种的基因型为R1R1R2R2，其体重为4.0g，乙品种的基因型为r1r1r2r2，其体重为2.0g。基因R1和R2对鱼的体重具有累加式的贡献作用，每个基因都可以增加体重0.5g，把这类基因叫做贡献基因。基因r1和r2对体重 都没有贡献作用，把它们叫做中性基因。在没有贡献基因存在的个体中，基因型为r1r1r2r2，叫做基础基因型或残余基因型。概念回顾数量性状
4、遗传规律：当这两个品种鱼进行杂交时，子一代（F1）的基因型为R1r1R2r2。由于基因R1和R2的累加作用（子一代F1）的体重恰好与双亲的平均值相等，为3.0g。子一代（F1）互交，通过基因的分离和重组，子二代（F2）各种基因型和表现型的情况。概念回顾数量性状 遗传规律：v(1)体重受两对基因决定的遗传动态概念回顾数量性状 遗传规律：亲代（P） R1R1R2R2 r1r1r2r2 （4.0g） （2.0g）子一代（F1） R1r1R2r2() (3.0g)子二代（F2） 基因型 表现型 1 R1R1R2R2 4.0g 2 R1R1R2r2 3.5g 1 R1R1r2r2 3.0g 2 R1r1
5、R2R2 3.5g 4R1r1R2r2 3.0g 2R1r1r2r2 2.5g 1r1r1R2R2 3.0g 2r1r1R2r2 2.5g 1r1r1r2r2 2.0g概念回顾数量性状 遗传规律：子二代(F2)中的表型比例: 1 4.0g4 3.5g 平均数=3.0g6 3.0g4 2.5g 全距=2.04.0g1 2.0g根据子二代(F2)的表现型可绘制成一个频数分布图，见右图。鱼体重（两对基因）的频率分布概念回顾数量性状 遗传规律：v(2)体重受三对基因决定的遗传动态概念回顾数量性状 遗传规律：v上面杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个体重的贡献基因，体重就增加一些。由于各个
6、基因型所含的体重贡献基因数的不同，就形成体重不同的许多中间类型。概念回顾数量性状 遗传规律：v上面杂交试验都表明：如果不考虑环境条件的作用，控制某一数量性状的微效基因的数目愈多，子二代表型的等级区别就愈小，其变异范围也就愈大，也就更接近“正态分布”。概念回顾数量性状 遗传规律：v 在进行杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。这就出现比原亲本生产性能更高和更低的类型，通过选择，就有可能育成比原来品种（或品系）生产性能更高的新品种（或品系）。v 例如，两个不同品种一个性成熟早、一个性成熟晚，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲
7、本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的个体，这就是超亲遗传。概念回顾数量性状 遗传规律：根括起来有以下几点：1、数量性状是由数量很多、单个基因的作用很小的微效多基因决定的，微效基因的效应相等并且可加。2、由多基因支配的数量性状的变异的连续的，在一个相当大的群体中形成一个“正态分布”。概念回顾数量性状 遗传规律：根括起来有以下几点：3、由环境所造成的环境偏差可以在群体平均数中互相抵消，所以群体的表型平均数（phenctypic mean）接近或等于基因型平均数（Genotypic mena），因此两个亲本间平均数的差异就可认为是遗传的差异。4、等位基因中通常不存在显隐性效应，在多基因的遗传中互相抵消，所
8、以，子一代（F1）表型平均数接近双亲平均值。5、子二代（F2）表型平均数接近子一代（F1）平均值，由于多基因的分离和重组，子二代（F2）的变异范围也随之增大。概念回顾数量性状数量性状遗传研究的基本统计方法P185-P189数量性状的遗传模型：表型值的剖分：P=G+E+IGE (P190)P=A+D+I+E (P192)-基因型值的剖分遗传参数v这样，VPVGVEVAVDVIVE根据此式，只要能估算出环境方差(例如可用纯系亲本或杂种一代的方差来表示)，就可测量杂种分离世代表型方差中遗传型方差的大小。以此为基础，也可以估算出育种实践上一系列有指导意义的遗传参数如遗传力、重复力、遗传相关、遗传进度以
9、及选择指数等。利用这些参数就可以分析和预测数量性状变异的遗传动态，作为动、植物育种的参考。 遗传参数v参数（parameter） 反映总体特征的数v遗传参数 (genetic parameter) 反映总体遗传特征的参数 数量性状的三个最重要的遗传参数：重复力，遗传力，遗传相关 不可观测，只能用统计学方法进行估计 遗传力的定义v遗传力（heritability） 表型变异中遗传变异所占的比重P = G + E = A + D + I + Es + Er = A + R遗传力的定义广义遗传力(heritability in the broad sense)PrGEGEH狭义遗传力（heritab
10、ility in the narrow sense）PrGEARh遗传力=0.25遗传力的定义期望的后代平均性能亲本的性能（与群体均数的离差）遗传力的定义h2 = 0.5h2 = 0.25h2 = 0.10遗传力的估计v基本原理 根据亲属之间的相关性估计 P1A1R1hP2A2R2hrA假定：亲属间不存在非加性效应相关和环境相关遗传力的估计在非近交群体中遗传力的估计v估计方法 利用亲子资料： 子亲回归 亲代观测值：单亲观测值或双亲平均值（中亲值）子代观测值：一个后代观测值或多个后代平均值遗传力的估计子亲回归系数遗传力估计值单个亲本：中亲：注意：- 不同亲本之间不能有亲缘关系- 不同亲子对之间不
11、能有系统环境差异- 当性别对性状表达有影响时，应采用同一性别的 子亲回归，常用女母回归 公畜内子母回归 适用于在不同公畜家系间存在系统环境差异的情形遗传力的估计父亲 母亲 后代数据资料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n遗传力的估计计算公畜内平方和及乘积和母亲平方和：后代平方和：子母乘积和：遗传力的估计公畜内子母回归系数遗传力估计值遗传力的估计 利用同胞资料 - 同胞分析 （sib analysis） （父系）半同胞资料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n遗传力的估计rHS = 半同胞组内相关遗传力的估计数据结构模型遗传力的估计方差分析遗传力的估计半同胞组内相关系数注意：- 所有亲本间不能有亲缘关系- 不同家系间不能有系统环境差异遗传力的估计 利用半同胞-全同胞混合资料1）资料结构 父亲 母亲 后代观测值 遗传力的估计3）方差分析2）模型遗传力的估计遗传力的估计4）方差组分估计5）遗传力估计遗传力的估计子亲回归遗传力估计值的标准误公畜内女母回归单亲中亲遗传力的估计遗传力估计值的标准误同胞分析半同胞资料遗传力的用途v制定育种方案v确定选择方法v育种值估计v预测选择反应
