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1、第一节 脂 类 概 述第二节 脂肪的分解代谢第三节 脂肪的合成代谢第四节 类脂代谢第六章 脂类代谢 一类不溶于水而溶于有机溶剂的一类分子。化学结构、生理功能不同。磷脂糖脂三酯酰甘油或甘油三脂 一、定义 二、分类简单脂复合脂 脂肪（fat） 蜡（wax）异戊二烯类脂萜类固醇脂溶性维生素第一节 脂类概述脂肪(甘油三酯 ) 甘油磷脂 FAFAFA 甘油 FAFAPiX 甘油 X X = 胆碱、水、乙醇胺、 丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等 萜 由两个以上异戊二烯单位构成，可头尾相连，亦可尾尾相连。两个异戊二烯单位构成的称单萜，许多是植物精油的成分；三个异戊二烯单位构成的倍半萜存在于某些中草药；双萜是
2、叶绿素分子的成分；三萜是固醇类的前体；四萜可形成多种色素；多萜可形成天然橡胶。类固醇 由环戊烷多氢菲为基础的化合物，分子为扁平状，平面上的取代基直立时较稳定，但也有平伏状的。胆固醇在脑、肝、肾和蛋黄中含量很高，主要存在于细胞膜，属于两性分子，可转化为多种活性物质，血液中含量过高会导致动脉粥样硬化。 三、脂肪酸（一）分类1.奇数和偶数脂肪酸2.饱和和不饱和脂肪酸3.必需和非必需脂肪酸单不饱和脂酸多不饱和脂酸不饱和脂酸的分类不饱和脂酸命名 系统命名法编码体系 从脂酸的羧基碳起算或n编码体系 从脂酸的末端甲基碳起算（二）动物体内重要脂肪酸习惯名称 系统名称 碳原子数 双键数 族双键位置 系 系 乙酸
3、 2 0月桂酸 十二碳脂酸 12 0肉豆蔻酸 十四碳脂酸 14 0软脂酸 十六碳脂酸 16 0硬脂酸 十八碳脂酸 18 0油酸 十八碳一烯酸 18 1 9 9 -9亚油酸 十八碳二烯酸 18 2 9,12 6,9 -6亚麻酸 十八碳三烯酸 18 3 9,12,15 3,6,9 -3-亚麻酸 十八碳一烯酸 18 3 6,9,12 6,9,12 -6花生四烯酸 二十碳四烯酸 20 4 5,8,11,14 6,9,12 , 15 -6鱼油五烯酸 二十碳五烯酸 20 5 5,8,11,14,17 3,6,9,12,15 -3 18：19C 918：29C，12C 6 分类含量 分布生理功能脂肪脂肪 9
4、5脂肪组织、血浆1. 储脂供能2. 提供必需脂酸3. 促脂溶性维生素吸收4. 热垫作用5. 保护垫作用6. 构成血浆脂蛋白类脂类脂5生物膜、神经、血浆1. 维持生物膜的结构和功能2. 胆固醇可转变成类固醇激 素、维生素、胆汁酸等3. 构成血浆脂蛋白四、脂类的主要生理功能 第二节 脂肪的分解代谢 一、脂肪的酶促降解 二、甘油的氧化分解 三、脂酸的-氧化 四、脂酸的其他氧化方式 五、酮体的生成及利用甘油 CH2OH CH2OHCHOH +3H2O脂肪酶 脂肪酸R3COOHR2COOH R1COOH一、脂肪的酶促降解脂肪（三酰甘油）CH2OCOR3CHOCOR2CH2OCOR1（一） 脂肪的动员 定
5、义 ：储存在脂肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为脂肪酸及甘油，并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。 激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (HSL)脂解激素能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、促肾上腺皮质激素（ACTH） 、促甲状腺激素 （TSH）等。 抗脂解激素抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。脂肪动员过程（P497）脂解激素-受体G蛋白 AC +ATPcAMP +PKA +HSLa(无活性) HSLb(有活性)FFA FFA FFA 甘油二酯脂肪酶 甘油一酯脂肪酶 甘油三酯甘油二酯甘油一酯甘油（二）脂肪动员产物的进一步代谢：甘油直接运送至各组织，转变为磷酸二羟丙酮进入糖代谢
6、；脂肪酸由血浆中的清蛋白运送，至全身组织进行代谢。二、甘油的氧化分解CO2+H2O丙酮酸EMPTCA糖异生途径糖原-磷酸甘油磷酸二羟丙酮 CH2OH CH2OCHOH ATP ADP甘油磷酸激酶NAD+ NADH+磷酸甘油脱氢酶 CH2OH CH2OHCHOH甘油HHHHHPP CH2OHCH2OC=O -1+12.5=22+ 12.5+1+1+12.5+10乙酰CoA（一） -氧化学说2. 2. 证据：证据：19041904年年 努普努普 苯乙尿酸 马尿酸 三、脂肪酸氧化分解的主要方式1.1.内容：脂肪酸降解时是从内容：脂肪酸降解时是从位上将碳原子成对切去的位上将碳原子成对切去的+ H2NC
7、H2COOHCH2COOHCH2CH2CH2COOHCH2CONHCH2COOHCH2CH2COOHCH2CH2CH2CH2COOHCONHCH2COOHCOOH+ H2NCH2COOH-氧化CH2COOHCH2CH2CH3CH2CH2COOHH2退出下一页 1、脂肪酸脂肪酸激活(胞液)：RCOOH RCOSCOA 2、脂酰脂酰COA转运： RCOSCOA 肉毒碱 RCOSCOA 3、-氧化降解 (线粒体): 脱氢、加水、再脱氢、硫解 RCOSCOA CH3COSCOA 4、三羧酸循环 (线粒体): CH3COSCOA CO2+H2O（二）脂肪酸一般氧化分解过程四个阶段：1.脂肪酸的激活ATP
8、AMP+PPiMg2+ 脂肪酸RCOOH+HS-CoA脂酰CoA合成酶RCOSCoA脂酰CoA此反应消耗了1分子ATP 2个高能键（胞液）： 2Pi两类脂酰CoA合成酶：线粒体外激活长链脂肪酸（12-18） 线粒体内膜激活短链脂肪酸（2-10）2.脂酰CoA进入线粒体基质示意图肉毒碱CoASH OR-C-S-CoA OR-C-OHATPCoASHAMP+PPiCoASH肉毒碱 OR-C-S-CoA-氧化线粒体内膜内侧外侧载体 N+(CH3)3 CH2HO-CH2 CH2 COO-脂酰肉毒碱 OR-C N+(CH3)3 CH2O-CH2 CH2 COO-肉碱脂酰基转移酶肉碱脂酰基转移酶脂肪酸分解
9、的限速酶脱氢加水再脱氢硫解一次-氧化过程：氧化过程：3.脂酰CoA-氧化降解 -氧化氧化 （线粒体） ? ? RCOSCoA脂酰CoA FAD FADH2HO H NAD+ NADH + H+ 具体反应是： 水化酶水化酶 -羟脂酰CoAb.加水+ H2O-烯脂酰CoA脱氢酶脱氢酶-酮脂酰CoA -羟脂酰CoAc.再脱氢脱氢酶脱氢酶-烯脂酰CoAa.脱氢 脂酰CoA+ H SCoA+乙酰CoA 脂酰CoA 氧化氧化？d. 硫解短2 C乙酰CoA硫解酶-酮脂酰CoA 4. 三羧酸循环（线粒体）CH3CO-SCOA CO2 + H2OTCA脂肪酸-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氢体，它
10、们必须分别进入三羧酸循环和氧化磷酸化才能生成ATP。RCOOHRCOSCOAnRCOSCOACO2+H2O - -氧化氧化转运肉毒碱AMP+PPiATP脂肪酸脂肪酸-氧化分解过程概图三羧酸循环和呼吸链（脱氢、加水、再脱氢、硫解）（脱氢、加水、再脱氢、硫解） NAD+ NADH + H+FAD FADH2（C2n）CH3CO-SCOA激活 (n-1)胞液线粒体FAD FADH2 NAD +NADH2H2O CoASH三羧酸循环 乙酰CoA 乙酰CoAH20呼吸链H20呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA脂肪酸 |氧化分解过程RCH2CH2CO-SCoAATPADP+PPi RCH2CH2C
11、OOH脂肪酸脂酰CoA激活CO2 +H2OATP肉毒碱转运（胞液）（线粒体） 乙酰CoA短2C脂酰CoA RCH2CH2CO-SCoA 脱氢 加水再脱氢 硫解RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA R-COScoA脂酰CoA-烯脂酰CoA-羟脂酰CoA-酮酯酰CoA+ CH3COSCoA 乙酰CoA产生 106 -27 1.5 = 10.57 2.5 = 17.5810 = 80净生成ATP例：软脂酸 （C15H31COOH）：消耗脂肪酸(C2n)：（三）脂肪酸氧化分解过程中能量的生成软脂酸激活 7 FADH2 7 NADH+H+ 8 乙酰CoA
12、-2+0+(n-1)(11.5+12.5)+n10 四、脂肪酸的其他氧化方式 (一)不饱和脂酸的氧化 a. 顺式双键需异构为反式双键进行 b. 产生ATP数较少 （二）奇数脂肪酸的氧化 （三）过氧化物酶体脂酸氧化 (四) -氧化和-氧化不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化酰基CoA（ 18：1 9 ） CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoAHH2-反- 十二碳烯酰CoA -氧化,三次循环烯酯酰CoA异构酶烯酯酰CoA水化酶再开始-氧化C
13、H3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA3-顺- 十二碳烯酯酰CoA H H单不饱和脂肪酸结果：少产生一分子FADH2油酰CoAP4672.多不饱和脂肪酸的氧化烯酰-CoA异构酶P468脂酰-CoA脱氢酶2，4 二烯酰-CoA还原酶-氧化2.多不饱和脂肪酸的氧化烯酰-CoA异构酶（二） 奇数碳原子脂肪酸的氧化大多数哺乳动物组织中奇数碳原子的脂肪酸是罕见的，但反刍动物可以提供所需能量的25%。具有17个碳的直链脂肪酸可经正常的-氧化途径，产生7个乙酰-CoA和1个丙酰-CoA，可作为动物糖异生的前体。 丙酰CoA琥珀酰CoA丙酰-CoA的代谢甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA三羧酸循环羧化酶
14、ATP、CO2 生物素变位酶CoB12糖异生氧化分解（三）超长链脂肪酸的氧化（过氧化物酶体）1. 脂酰CoA脱氢酶 脂酰CoA氧化酶2. FADH2进入呼吸链 FADH2 还原H2O2成水3. NADH进入呼吸链 NADH和乙酰CoA要进入线粒体代谢4.过氧化物酶体不能氧化8个碳以下的脂酰CoA，需要进入线粒体代谢，需要肉碱的帮助。大于18碳的脂酰CoA进入过氧化物酶体或乙醛酸循环体进行氧化，需要特殊的运载蛋白。与线粒体中-氧化十分相似，区别如下：P4691.-氧化作用植烷酸降植烷酸羟化酶氧化脱羧氧化酶CO2（四） -氧化和- 氧化不需激活，不产生ATP；发生在线粒体、内质网、过氧化物酶体-氧
15、化P470CH3(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO-OOC(CH2)n COO-O2NAD(P) +NAD(P)H+H+NADP +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶双向-氧化琥珀酰CoAn乙酰CoATCA2. 脂肪酸的- 氧化途径呼吸链和氧化磷酸化五、酮体的生成和利用动物肌肉中乙酰COA可以进入TCA。动物肝、肾组织（饥饿、禁食、糖尿病） 线粒体内乙酰COA进入酮体的合成：1.酮体生成的原因TCA乙酰CoAOAA呼吸链G酮体的合成脂肪酸2.酮体的生成脂肪酸硫解酶乙酰乙酰CoA-氧化CoASHHM
16、GCoA合成酶CoASH丙酮-羟丁酸脱氢酶CO2NADH+H+NAD+脱羧酶乙酰乙酸HMGCoA裂解酶羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）*乙酰CoA3.酮体的利用-氧化乙酰乙酸脱氢酶NADH+H+NAD+硫解酶CoASH乙酰CoA2-羟丁酸乙酰乙酰CoA转移酶琥珀酰CoA琥珀酸O2TCA呼吸链和氧化磷酸化酮体生成和利用的特点 酮体在肝脏合成，但肝脏缺乏利用酮体的酶，因此不能利用酮体。酮体生成后进入血液，输送到肝外组织利用。肝内生酮肝外用4.酮体生成的生理意义：（1）在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形式（肝脏向肝外组织提供的第二能源）。长期饥饿时，酮体供给脑组织5070%的能量。（2）在禁饥饿、应激及糖尿病等疾病情况下，心、肾、骨骼肌摄取酮体代替葡萄糖供能，为心、脑等重要器官提供必要的能源并可防止肌肉蛋白的过多消耗。（3）分子小，溶于水，可透过血脑屏障及毛细血管，供应脑能量所需当肝内产生酮体超过肝外组织氧化酮体的能力时，血中酮体蓄积，称为酮血症；尿中有酮体排出，称酮尿症。二者统称为酮体症(酮症)。酮症可导致代谢性酸中毒，称酮症酸中毒，严重酮症可导致人死亡。长期饥饿和糖尿病时，脂
