单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版副标题样式* *1 1第四章 动物的利他行为及其进化动物生态学n行为生态学的一个基本观点：动物个体的行为准则使为了使它们自身能够获得好处，而绝不是为了它们所属物种的利益或它们生活在其中的群体的利益n自然选择的作用是将使动物的行为和生活史对策达到最适状态，最终使个体的生殖成功度达到最大n 自然界的生物似乎都试图在这个空间有限、资源有限并早已挤满了其他生物的星球尚找到自己的立足之地，因而在不择手段地损害“他人”的利益问题是：n应当如何根据对个体有利的原则来解释动物合作行为（或说：利他行为）的进化呢？n那些帮助其他个体生存和生殖的个体的行为又是如何进化的呢？n以及那些靠牺牲其他个体的生殖机会或生命的动物行为又是怎么进化的呢？n 现代行为学家已经初步揭示了利他行为的遗传根据和进化原因，并把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了广义适合度（inclusive fitness）和亲缘选择的新概念，丰富了达尔文的自然选择学说n 适合度（fitness）是一个个体存活和繁殖成红机会的尺度，适合度越大，个体存活的机会和繁殖成功的机会就越大n 广义适合度，它不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指一个个体在后代中传递自身基因（或自身基因相同的复制基因）的能力有多大。
能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度利他主义（altruism）或利他行为（altruistic behavior）n概念： 是指那些靠牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存机会和生殖成功率的行为接下来的问题是：利他行为的形式是怎样的呢？n有些是表现型层次上的利他，而在基因型层次上则是自私的；n有些是彻底的利他行为，即表现型和基因型均是利他的1.亲缘选择和亲缘系数n1.1 亲缘选择理论和Hamilton法则 Hamilton (1063,1964)曾提出：不仅把个体看作是自然选择的基本单位，而且把基因也看作是自然选择的基本单位这就是亲缘选择理论（kin selection theory).亲缘选择理论在利他行为中的现实含义：n根据亲缘选择理论，如果经过突变产生一个支配某种利他行为的基因，那么该基因的成功将不取决于这个基因是否你能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于对这个基因自身是否有利n如果因这种利他行为而受益的个体是利他者的一个亲属，那么这个受益者体内含有同一利他这个基因的可能性就会比一个非亲缘个体更大，因此，这个利他行为基因在基因库中的频率就会有所增加n由于个体之间的亲缘关系越远，他们共同含有这一基因的概率也就越小，所以在非亲缘个体之间的利他行为与合作行为就难以得到发展。
存在的问题是亲缘识别的行为？n猕猴（macaca nemestrina）天性喜欢和同自己有血缘关系的个体接近而疏远那些与自己没有亲缘关系的个体，即使把它们同自己的所有亲属分开喂养猴，也是如此nMassey（1977）对普通猕猴（macaca mulatta） 的研究：在一个封闭的猴群中，个体之间在战斗中彼此相互帮助的程度是与它们个体之间的亲缘关系的远近呈正相关的母系亲缘关系对黄山野短尾猴社会行为影响研究Impact of Matrilineal Kinship on Social Behaviors of Macaca thibetana at Mt. Huangshan（YIN hb ，2003）图1 空间近距行为发生频率在亲缘关系（r0.25）和非亲缘关系(r0.25)个体间比较（包括身体接触和无身体接触）p0.01Fig.1 Comparison of Frequency of spatial proximity behavior between kin (r0.25)and nonkin (r0.25). (including body-contact and no body-contact). *：p0.01.图2 空间近距行为发生概率在亲缘关系（r0.25）和非亲缘关系(r0.25)个体间比较（包括身体接触和无身体接触）。
p0.05Fig.1 Comparison of Probability of spatial proximity behavior between kin (r0.25)and nonkin (r0.25). (including body-contact and no body-contact). *：p1/r 或： rB-C0时，支配利他者表现利他行为的基因在种群基因库中的频率才会增加r是利他者与受益者之间的亲缘系数n在实际研究工作中，常常要依据子代的得失来衡量利他行为的损失，因此，Hamilton法则公式可表示为： B 利他者与自己后代的平均亲缘系数C 利他者与受益者后代的平均亲缘系数亲缘系数（r）的计算方法n个体之间亲缘关系的远近对于研究动物的利他行为是至关重要的，必须定量地分析亲代体内的某一特定基因在其子代体内的频率n在计算个体之间的亲缘系数时，可以先把这些个体及其共同祖先绘下来，然后再用箭头表示出它们之间的世代联系，每一个世代间的联系就意味着发生过一次减数分裂，因而某一特定基因将有50的概率传递到下一个世代对于L次世代联（或世代传递）来讲，这个概率就是（0.5) L考虑到两个个体之间可能存在两条或多条世代联系通道，因此将各个（0.5) L值累加起来就可得r，即： r= （0.5) L 2.亲属之间利他行为的研究实例n1.社会性昆虫为极端利他行为的研究提供了很好的实例，如：工蜂的自杀性利他行为；以及不育性的帮手行为等；n2. 布氏黄鼠（Sphemophilus beldingi） Sherman(1981) 曾对布氏黄鼠进行过深入的研究。
日行性的社会性啮齿动物，栖息在亚高山草地，严冬进入冬眠，每年5月出蛰，不久进入繁殖季节交配后，雄鼠离开近亲雌鼠之间很少发生为争夺洞穴战斗，也很少发生领域之争雌鼠为永久留在出生群，个体之间有着不同程度的亲缘关系布氏黄鼠同性个体或异性个体之间的报警频率和反应时间所存在的差异，有利地支持了Hamilton的亲缘选择理论n3.草原旱獭（Cynomys ludovicianus） Hoogland（1983）对此物种研究旱獭的自然界天敌是獾当旱獭身边只有非直系亲属时，其报警鸣叫的频次与身边有子女的报警鸣叫频次一样高有时，新迁入个体身边根本无亲属但有时也报警鸣叫；因此，报警鸣叫除了有利于自己的亲属外，必然还有其他的意义3非亲缘个体之间的利他行为n1互惠合作式的利他行为如狮群的合作狩猎n行为操纵式的利他行为如巢寄生鸟n互相回报式的利他行为：“一还一报”的行为式ESS欺骗”行为1黑纹石斑鱼的繁殖行为2吸血蝙蝠反哺一些食物给饥饿伙伴的行为3灵长类动物修饰行为饥一些结盟行为3.亲缘识别（kin Recognition）nHamilton关于亲缘选择的理论是建立在亲缘之间能够相互识别的基础之上的因为根据这一理论，一个个体利他行为的表现强度是依据接受者亲缘关系的远近程度而定的，因此，这就涉及到对其他个体亲缘关系的识别问题。
n越来越多的研究证据表明，动物的确能够识别自己的亲属，甚至可以识别近亲和远亲n但是，动物是如何做到这一点的呢？1.“绿胡须效应”（green beard effect)nDawkins & Hamilton 分别认为：有可能存在着“识别等位基因”（recognition alleles），这些基因在表现型上的表达能使携带者识别出其它个体体内的同样基因，而且能够使基因携带者对后者（即携带同样基因在表现型上有同样表达的其它个体）表现出利他倾向n如：如果一个基因使携带者生有绿色胡须，而且这个基因携带者又能对其他生有绿色胡须的个体表现出利他行为，那么自然选择就会有利于这个基因在种群中传布这种情况位亲缘个体之间的相互识别提供一种遗传机制，而无需要借助于学习过程n2. 然而，亲缘识别的一种更常见的机制是：个体靠一种简单的法则来识别亲属 例如：”把凡是在自己家里（巢里或窝里）的个体都看成是自己的亲属“这就是一种简单的法则 如对雏鸟的实验n3. 第三种亲缘识别机制就是学习即通过后天的学习认识自己的亲属在自然情况下，与自己一起长大或伴随着自己长大的那些个体就是亲属 如： Lorenz发现，幼雁从蛋壳里一出来，总是紧随它们第一眼看见的一个移动的物体，认为这个移动的物体就是它们的妈妈。
Lorenz把这一现象称为印记（imprinting）或跟随反应，是动物的一种学习类型 nHolmes & Sherman（1982）对黄鼠的实验表明：战斗率高互助率高4.表型匹配（phenotype matching）n一种可能的机制就是所谓的表型匹配一只雌鼠对一只在表型上与自己最相像（如与自己的气味匹配等）的同窝雌鼠可能表现出最强烈的利他行为n目前，亲缘选择理论及利他行为的研究起步还很晚，很多工作都在进行，如对啮齿类、非人灵长类动物的研究The END。