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1、第一节、肌肉收缩的生物化学机制一、肌肉的生物化学结构1.肌原纤维的结构a.明带（I带）由细的肌动蛋白纤丝构成。b.暗带（A带）由粗的肌球蛋白现丝构成。c.两条Z线之间为一个肌节，肌节长度的收缩会引起肌肉的收缩。d.肌动蛋白细丝的一端附着在Z线上，而另一端处于游离状态，可在粗丝间相对滑动。e.处在H区两侧较暗的区域，是肌球蛋白粗丝与肌动蛋白细丝重合的区域。2.粗肌原丝肌球蛋白a.肌球蛋白是粗丝的主要成分，pI=5.4b.肌球蛋白具有ATP酶的活性，生化试验证明，活性中心是半胱氨酸的-SH，可被Mg2+抑制， 被Ca2+激活。 ATP Pi+ADP+11.00卡 粗丝上的突起是肌球蛋白的头部，头部
2、具有酶的活性中心。 ATP酶的活性 重解肌球蛋白肌球蛋白 与肌动蛋白结合 轻解肌球蛋白 c.肌球蛋白可与肌动蛋白结合，生成肌动球蛋白，其结合位点处于酶的活性中心SH处，因此，存在竞争。 ATP占优势 肉呈松软状态 竞争 肌动蛋白占优势 肉呈僵直状态肌球蛋白ATP酶 胰蛋白酶4.肌动球蛋白 a.具有ATP酶的活性，Mg2+，Ca2+均可使其活化。 b.在ATP的作用下，可使肌动球蛋白分解成肌球蛋白和肌动蛋白。5.肌质网系统 a.肌质网蛋白是它的主要成分，属于胶原蛋白。 结合大量的Ca2+ b.功能： 具有ATP酶的活性 是传递Ca2+的部位 钙离子泵：在神经系统作用下可放出并收回钙。二、肌肉收缩
3、和松弛的生物化学机制 1.静止：肌球蛋白Mg2+ATP结合在一起，就阻碍了肌球蛋白和肌动蛋白结合的机会，肌肉处于静止状态。 2.收缩：神经系统 信号 肌质网中Ca2+放出 Ca2+ Mg2+ATP中的ATP游离 肌球蛋白头部的ATP酶 由于与肌球蛋白结合的ATP分解 收缩 Pi+ADP+11.00卡 肌动蛋白就可与肌球蛋白结合，形成肌动球蛋白 引起肌肉收缩3.松弛：在肌肉松弛时，神经系统使肌质网系统将Ca2+ 收回，则ATP酶的活性消失，则ATP逐渐积累。此时，由于Mg2+的存在，将肌动球蛋白中的ATP酶激活，在ATP的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白分离，肌肉松弛。第二节、肉的僵直 肌肉的收缩与松
4、弛和ATP的关系密切。 那么，畜禽宰杀后肌肉内部ATP含量的变化成为肌肉宰后生物化学变化的关键因素。一、宰后ATP含量的变化 1.宰前：由三羧酸循环供能，1分子葡萄糖可生成39个ATP 3个ATP 由糖酵解供能， 1分子葡萄糖可生成 2个乳酸 2.宰后： 由CP（磷酸肌酸）供能： CP ATP ADP肌酸激酶3.酸性极限pH a.定义：一般活体肌肉的pH保持中性（7.07.2），宰后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH逐渐下降，一直到阻止糖原酵解的酶的活性为止，这个pH称为极限pH。 b.哺乳动物的极限pH为5.4 5.5。 c . pH可抑制尤其是细菌的生长繁殖。 牲畜种类、不同部位 d.影响宰后
5、pH下降速度和程度的因素 个体差异 宰前状态 环境温度 外界药物二、宰后胴体的僵直机制 由于与肌球蛋白结合的ATP分解 永久性收缩 Pi+ADP+11.00卡 肌动蛋白就可与肌球蛋白结合， 形成肌动球蛋白引起肌肉收缩 ATPpH肌质网崩解Ca溶出Ca2+Mg2+ATP中的ATP游离肌球蛋白头部的ATP酶三、宰后胴体僵直的过程动物死后僵直的过程大体可分为三个阶段：1.迟滞期：从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为迟滞期。2.急速期：随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫急速期。3.僵硬后期： 最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可增加
6、到原来的1040倍，并保持较长时间。四、宰前对畜体不同处理方式对宰后僵直时间及柔软性的影响处理1：麻醉屠宰处理2：不麻醉屠宰（17）不断食处理3：不麻醉屠宰（37）处理4：麻醉屠宰（17）断食48h处理5：宰前注射胰岛素： 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 宰后时间/h以上处理方式均不同程度的影响宰后ATP的含量，最终影响迟滞期的时间。 处理1：麻醉屠宰处理2：不麻醉屠宰（17）不断食处理3：不麻醉屠宰（37）处理4：麻醉屠宰（17）断食48h处理5：宰前注射胰岛素： 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 宰后时间/h以上处理方式均不同程度的影响宰后ATP的含量，最终影
7、响迟滞期的时间。 五、僵直的类型 宰后僵直有三种收缩形式：热收缩、冷收缩、解冻僵直收缩。1.冷收缩： a.定义： 当牛、羊、火鸡肉在pH下降到5.9 6.2之间，也就是僵直状态完成之前，温度降到10以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬，这个现象称为冷收缩。 b.机理： 由于低温无氧条件，线粒体机能下降，而释放出Ca2+，从而引起的收缩。 c.防止措施： 控制控制pHpH：电刺激，使：电刺激，使ATPATP迅速消耗，迅速消耗， pH pH下降到下降到5.05.0以下，尸僵迅速完成。以下，尸僵迅速完成。 控制温度：高温成熟，控制温度：高温成熟，16 16 ，提高蛋白水解酶活性，防止冷收缩。，提
8、高蛋白水解酶活性，防止冷收缩。2.解冻僵直收缩 a.定义： 由于畜体宰后以较快的速度冷却，胴体肌肉在还没有完成僵直之前冻结，在解冻时发生较强烈的收缩。 b. 机理： 胴体肌肉在还没有完成僵直之前冻结，肌肉中还存在剩余的ATP，而在解冻时，由于解冻时肌质网和线粒体结构被破坏，大量的Ca2+被释放出来，激活肌球蛋白ATP酶的活性，则在ATP的作用下，便发生了较正常情况下更加强烈的肌肉收缩。 c.防止措施： 在尸僵彻底完成之后进行冻结。六、尸僵和保水性的关系 尸僵过程引起肌肉保水性下降。其原因有二： 1.尸僵过程中，糖原酵解，产生乳酸，pH下降到5.45.5，此pH处与肌原纤维多数蛋白质的pI附近，
9、引起引起蛋白质凝聚，致使保水性下降。 2.尸僵过程中，形成肌动球蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白间的空间减小，致使保水性下降。七、不同动物胴体尸僵开始和持续的时间动物种类开始时间/h持续时间 /h牛宰后10 /h72 h猪宰后8/h15 24 h兔宰后1.5 4 /h4 10 h鸡宰后2.5 4.5/h6 12 h鱼宰后0.10.2 /h2 h 僵直过程中生化表现 ATP含量下降及消失 乳酸聚集，pH下降 肌肉中Ca2+浓度由110 mol 上升到110 mol。 -6-4第三节、肉的成熟一、定义 尸僵发生后一段时间内，肌纤维破坏，肌肉重新变软，嫩度增加，风味改善的过程，即谓之成熟。二、机理 肌原纤维
10、间连接蛋白与肌原纤维内连接蛋白的降解，造成肌原纤维片断化及构成肌原纤维结构完整性的蛋白降解。1.肌原纤维小片化肌原纤维ZZZZZZZZZZZ小片化ZZZZZZ僵直收缩产生的张力使线断裂。线崩解肌质网和线粒体放出的Ca2+使线断裂。2.肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱 虽然肌动蛋白和肌球蛋白的结合强度变化尚不十分清楚，但是随着保藏时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在10条件下保藏2d的肌原纤维只分解 5，而到 6d时近 50的肌原纤维被分离，当加入 ATP时分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化是从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结
11、合减弱了。3.结构弹性网状蛋白消失酶解、 Ca2+溶出 结构弹性网状蛋白是1976年由千叶大学的九山教授发现的一种蛋白质，它是肌原纤维中除去粗丝、细丝及Z线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构。 肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。4.内源蛋白酶促使蛋白质降解 成熟肌肉的肌原纤维在十二烷硫酸盐溶液中溶解后，进行电泳分析，发现肌原蛋白T减少，出现了相对分子质量为3万u的成分。这说明成熟中的肌原纤维由于蛋白酶即肽链内切酶的作用，发生分解。在肌肉中，肽链内切酶有许多种，如胃促激酶、氢化酶H、钙激活酶、组织蛋白酶B、组织蛋白酶L
12、和组织蛋白酶D。但试验表明，在肉成熟时，分解蛋白质起主要作用的为钙激活酶、组织蛋白酶B和组织蛋白酶L三种酶。 钙激活酶抑制剂：由于乳酸积累，pH下降到.左右，活性只有存在位置：线附近及肌质网膜上最适pH值：7.07.5激活剂：Ca2+作用：降解线中的胶原蛋白，使肌原纤维肌原纤维小片化小片化n 钙激活酶与肉的成熟嫩化n 1钙激活酶的基本特性n 钙激活酶系统由几种同型异构的蛋白水解酶组成，包括钙激活酶和其内在抑制物钙激活酶抑制蛋白。钙激活酶及钙激活酶抑制蛋白系统在肌肉成长、蛋白转化及嫩化过程中起非常复杂的作用。n 钙激活酶有两种极相似的同型异构体称为钙激活酶和m钙激活酶。这两种同型异构体是根据其在
13、最大作用一半时所用酶需要的钙离子量来命名的。一般来说，钙激活酶需要565mol/L钙离子，而m钙激活酶需要3001 000 mol/L钙离子。n 另外，钙激活酶似乎可以分解它们的特殊抑制物钙激活酶抑制蛋白。许多钙激活酶抑制蛋白的片段仍具有一定的对钙激活酶抑制的作用。n2钙激活酶促进肌肉成熟嫩化的作用机理n 大量研究表明，钙激活酶是肌肉宰后成熟过程中嫩化的主要作用酶。研究结果已证明，可以通过从外源增加细胞内钙离子浓度的方法激活钙激活酶，而达到嫩化肉的目的，其裂解蛋白质有专一位点，产生大的多肽片段，而不是分解成小肽或氨基酸。n 肌肉在成熟嫩化过程中的主要变化如下。n （1）肌原纤维Z线的减弱甚至降
14、解，直接导致肌原纤维小片化。n （2）肌间线蛋白的降解，破坏了肌原纤维亚结构中的横向交叉连接，肌纤维周期性地丧失，从肌原纤维表面游离。n （3）肌肉中巨大蛋白的降解，使肌肉的伸张力减弱、肌原纤维软化。n （4）丝状蛋白及雾状蛋白的降解，促进了粗纤维丝的释放游离。n （5）肌钙蛋白T的消失及相对分子质量28 000多肽的出现，是肉尸冷藏期间最明显的变化。 n钙激活酶在肉嫩化中的主要作用表现在以下几个方面。n（1）肌原纤维I带和Z线结合变弱或断裂n这主要是因为钙激活酶对Titin和Nebulin两种蛋白的降解，弱化了细丝和Z线的相互作用，促进了肌原纤维小片化指数（MFI）的增加，从而有助于提高肉的
15、嫩度。n（2）连接蛋白（Costameres）的降解n肌原纤维间的连接蛋白起着固定、保持整个肌细胞内肌原纤维排列的有序性等作用，而被钙激化酶降解后，肌原纤维的有序结构受到破坏。n（3）肌钙蛋白（Troponin）的降解n肌钙蛋白由三个亚基构成，即钙结合亚基（TnC）、钙抑制亚基（TnI）和原肌球蛋白结合亚基（TnT），其中TnT相对分子质量为30 50037 700，能结合原肌球蛋白，起连接作用。TnT的降解弱化了细丝结构，有利于肉嫩度的提高。n3钙激活酶嫩化模型n从定量的角度研究钙激活酶抑制剂和钙离子浓度，研究它们对调节钙激活酶活性的作用以及对肉的嫩化作用（如图512）。 这一模型可用以下5
16、个主要步骤来表示，在钙离子的参与下就会发生以下作用过程。n 起始阶段 钙离子浓度的提高激活了内在的钙激活酶，并使之进入肉的嫩化系统。n 结合阶段 钙激活酶和钙激活酶抑制蛋白相结合达到平衡，这种平衡由游离的钙激活酶所决定，而游离钙激活酶活性又随pH的降低而增加。n 游离活性钙激活酶的钝化 游离钙激活酶由于自溶而活性发生衰减。n 钙激活酶抑制蛋白的钝化 n 嫩化阶段 钙激活酶水解肉的结构组分引起肉的嫩化。 组织蛋白酶存在位置：肌浆蛋白质中的溶酶体上最适pH值：7.07.5中性肽连内切酶酸性肽连内切酶酶类作用：降解肌浆，肌原纤维，肌红蛋白等蛋白质分子连上的N端基三、胴体成熟时间 在23条件下贮藏的肉类，其成熟时间如下： 鸡：3 4d ；猪：3 5d 牛：7 10d四、加速成熟的方法 在冷藏条件下，肉的成熟需要较长的时间。为了加速向的成熟，人们研究了多种化学、物理的人工嫩化方法。主要有以下几种：1、物理方法a.高温成熟 贮存b.电刺激是采用探针或电极，利用电流对放血完全的胴体进行刺激的一种方法电压：v以下机理：）电刺激加快尸僵过程，减少了冷收缩，这一点是由于电刺激加快了肌肉中ATP的降解，促进
