第七章第七章 植物体内的细胞信号转导植物体内的细胞信号转导l 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控l 动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应环境，而植物没有这两个系统，它是通过精确完善的信号转导系统来调节自身、适应环境l 什么是信号转导系统呢？l植物信号转导：l 主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应 信号转导包括：l 信号 受体 信号转导网络 反应l模式图如下：l外界环境刺激 胞间信号 受体 G蛋白 效应器 第二信使 靶酶 蛋白质可逆磷酸化 细胞反应 信号转导一般分那几个步骤？ 胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间 的传递 膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的 过程 胞内信号转导 将胞内信号转导为具有调节生 理生化功能的调节因子的过程 蛋白质可逆磷 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化 酸化 的反应，使靶酶执行生理能第一节 环境刺激和胞外信号l一、信号 l 定义l 把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 l 简单的说，刺激就是信号l 植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
l二、胞间信号 l l 物理信号l 是植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和质外体快速传递信息l 细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关化学信号（激素，寡聚糖等）胞间信号包括物理信号（电信号）l2. 化学信号l 激素，寡聚糖等化学物质l 如土壤干旱时，植物根尖合成脱落酸（ABA）通过导管向上运到叶片保卫细胞，引起保卫细胞的胞质Ca2+等一系列信号转导，产生生理、生化反应，最后使气孔关闭土壤干旱(胞外刺激) ABA ABA受体 Ca2+等信号 分子 初级信使 第二信使 胞间化学信号膜上信号转换第二节 受体和跨膜信号转换l一、细胞受体 l受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感受到胞外信l 号的蛋白质分子l配体：能与受体发生特异性结合的物质l1. 受体特点：组成型表达l2. 受体与配体结合特点l 特异性l 高亲和力l 可逆性l 受体种类l 细胞内受体l 细胞表面受体 细胞内受体l 存在与亚细胞组分（如核）上的受体，能扩散进入细胞的小分子信号，如甾体 细胞表面受体l在多数情况下，信号分子与此结合有三类：l 离子通道连接受体l 即除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。
l G 蛋白连接受体l 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个跨膜螺旋结构羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换l 酶连接受体l 受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过细胞内侧酶的反应传递信号l二、跨膜信号转换 l 跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的l 以G 蛋白连接受体为例l受体-G 蛋白偶联系统l G蛋白：l组成：异源三体GTP 结合调节蛋白， 具有GTPl 酶的活性，由、 、 三种亚基组成l 靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶Cl 作用机制：依赖G 蛋白自身的活化与非活化状态l 实现见图活化状态的G蛋白亚基上结合着GTP, 亚基游离非活化状态的G蛋白亚基上结合着GDP第三节 细胞内信号分子与第二信使系统l 胞外信号经跨膜转换以后，通过第二信使信号进一步传递和放大，最终引起细胞中的生化反应l Ca2+l cAMPl第二信使 IP3l DAGl cGMP, H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，过 l 氧化氢研究较深入 一、Ca2+和钙结合蛋白 钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1umol/l。
细胞壁是胞外钙库 液泡、内质网、 线粒体等是胞内钙库 钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上 钙稳态的调节受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度 会急剧增加质膜上 Ca2+通道控制Ca2+内流， Ca2+泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞质胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流， Ca2+泵和Ca2+/nH+反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库l Ca2+泵是Ca2+-ATP酶 Ca2+和钙调素的靶酶 CaM (钙调素)， CDPK (钙依赖型蛋白激酶) CaM 是一种耐热的球蛋白，等电点4.0，相对分子量16.7103，它具有148个氨基酸的单链多肽与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合 CaM 的作用机制 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+CaM复合体,然后再与靶酶结合,将靶酶激活 CaM 的活性调节 调幅机制 调敏机制 CaM 的活性调节 调幅机制 Ca2+CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高,导致靶酶的活性全酶浓度增加 调敏机制 是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下,通过调节CaM与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。
Ca2+CaM复合体的靶酶 Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶 ， 多种蛋白激酶等 二、IP3和DAG IP3和DAG的形成 IP3DAGPIPIPATP ADPPI激酶PIP2ATPADPPIP激酶磷酸酯酶C水解PI：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸IP3：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油 IP3和DAG的信号转导（双信使系统） 双信使系统 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG,引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统” IP3/ Ca2+信号转导途径 IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/ Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应 这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+ ，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/ Ca2+信号转导途径DAG/PKC信号转导途径 DAG 是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C （PKC）结合并激活之， PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。
这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC 信号转导途径细胞内信号转导的双信使系统质膜胞质溶胶胞质溶胶胞外间隙激素受体G蛋白PIP2内质网或液泡DAG蛋白激酶C磷酯酶CIP3IP3敏感Ca2+通道结合态IP3Ca2+细胞反应细胞反应三、其它信号分子 cAMP, cGMP, H+ 抗坏血酸，谷胱苷肽，过氧化氢第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号 一、蛋白激酶 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同根据PK受调控的方式不同 PK Ca2+ PK Ca2+ CaM cAMP依赖蛋白激酶 DAG依赖蛋白激酶 类受体蛋白激酶二、蛋白磷酸化酶 丝氨酸/苏氨酸型酪氨酸型组氨酸型根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同三、蛋白质的级联反应（Cascade)l通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内信号的传递过程l 膜上受体感受胞外刺激l 胞外信号转为胞内信号，第二信使l蛋白激酶级联反应，转录因子活化，基因表达四、信号传递中信号的放大 G 蛋白的活化与非活化状态循环作为跨膜信号转换的分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信号并起放大信号的作用。
每个与配体结合的受体可以激活多个G 蛋白，每个G 蛋白激活一个酰苷酸环化酶，每个酰苷酸环化酶又可催化形成大量的cAMP cAMP又可进一步传递与放大信号五、信号传递途径的正负反馈Ca2+活化磷脂酶C，产生IP3,DAGIP3活化胞内钙库上Ca2+通道；Ca2+活化Ca2+ -ATPase环核苷酸磷酸二脂酶（cAMP 5-AMP）六、信号分子基因表达受到严格控制测试1 细胞内第二信使包括那些？2 负责钙离子跨膜运输的系统有？3 信号转导一般分那几个步骤？4 如何调节钙稳态？ 信号转导一般分那几个步骤？ 胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递 膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程 胞内信号转导 将胞内信号转导为具有调节生理生化功能 的调节因子的过程 蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应， 使靶酶执行生理功能。