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1、 草莓病害研究进展 张晓慧摘 要：该文综述了草莓主要病害的病原菌、症状、防治等方面的研究，以期为从事相关研究的科研和生产技术人员提供参考。关键词：草莓；病害；病原菌；防治S436.68 A 1007-7731（2018）18-0052-06Research Progress of Strawberry DiseasesZhang Xiaohui（Fuyang Academy of Agricultural Sciences，Fuyang 236065，China）Abstract：This paper reviews the research on pathogens，symptoms，pre
2、vention and control of strawberry main diseases，in order to provide reference and help for researchers and technicians engaged in related research.Key words：Strawberry；Disease；Pathogen；Control草莓（strawberry）又叫洋莓、地莓、红莓等，是蔷薇科草莓属植物的泛称。草莓营养价值高、味美甘甜，深受人们喜爱。原产南美，20世纪初传入我国，近年来，随着我国大棚栽培技术的推广，草莓的种植面积和地区大幅度增加。
3、根据草莓协会统计，自2007年以来，无论从种植面积还是产量来看，中国都已经成为世界上最大的草莓生产国家。目前草莓主要产区有辽宁省丹东市、东港市、安徽省合肥市长丰县、河北省保定市满城县、四川省成都市双流县、山东省烟台市，其他草莓种植产区还有江苏省连云港市东海县及上海周边地区等1。在实际生产中，草莓的生长受到许多生物或非生物性因素的胁迫，对其产量和品质造成很大的威胁，其中最主要的是各种病害，目前对草莓产量和品质影响最大的病害有炭疽病、灰霉病、根腐病、白粉病等，以下就近年来国内外草莓病害的主要研究进展作简要综述。1 炭疽病1.1 病原菌及症状 草莓炭疽病主要发生在草莓育苗期和定植初期，据国内外报道，
4、草莓炭疽病菌有3种，分别为C.fragariae，C.acutatum和C.gloeosporioides。在我国，不同地区草莓炭疽病菌的优势种不同，上海地区的草莓炭疽病菌主要为C.gloeosporioides和C.fragariae2，也有C.acutatum；宁波地区是以C.fragariae为主3，湖北武汉地区主要为C.gloeospori-oides，也有少量C.acutatum4。任海英5等调查了浙江5个草莓主栽区的炭疽病病样，认为C.gloeosporioides是浙江草莓炭疽病的优势致病菌，其次为C.fragariae，并未发现有C.acutatum的存在。韩国兴6将来自杭州市
5、建德和下沙草莓基地的63个菌株在PDA培养基培养，扩增测序发现胶袍炭疽菌C.gloeosporioide也是引起杭州市草莓炭疽病的主要病菌。草莓炭疽病发生时，草莓的匍匐茎、叶柄、根冠、花及果实均可被侵染。叶片染病时病斑呈灰黑或黑色，大小不一，坏死斑点不扩展。叶柄和匍匐茎发病初期稍凹陷，病斑纺锤形，中央棕褐色，边缘紫红色，湿度高时病部可见肉红色黏质孢子堆，蔓延后叶柄和匍匐茎干枯，严重影响子苗繁殖。根颈部染病初期，新叶在晴天午后萎蔫，傍晚恢复，几日后整株萎蔫枯死。果实染病时产生近圆形病斑，呈淡褐色至暗褐色，软腐状并凹陷，最终干缩变僵7。1.2 抗性及防治的相关研究 黄金凤8采取3种方法（整株接种、
6、离体叶片接种和田间自然发病调查）研究了12份草莓种质资源对炭疽病的抗性，根据研究结果建议以整株接种法作为草莓对炭疽病抗性鉴定的标准。王楠9利用引物组合和反应体系进行三重反应体系检测，能够快速将草莓炭疽病菌、灰霉病菌和黄萎病菌从田间发病植株和土壤中检测出来，灵敏度达10pg/L。日本静冈大学农学部副教授德山真治在研究中发现土壤中有3种放线菌对草莓炭疽病有抑制效果10。吕鹏飞等11-12发现，夏季育苗期多效唑对草莓对炭疽病有不同程度的减轻作用，利用大棚避雨遮阳育苗技术，可促进草莓生长，有效地控制炭疽病的发生。另外，张雪等13发现木霉菌剂可以提高“红颜”对炭疽病的抗性。利用一些外界因素来诱导植物产生
7、抗病性，通过植物自身的防御系统来抵御病害，避免了化学农药有毒有害残留等一系列问题。宋金峰14分析了草莓炭疽菌培养物对草莓诱导抗病性的影响，发现炭疽菌培养物可诱导草莓“晶瑶”对炭疽菌产生一定的诱导抗性。王国君等15就75%肟菌戊唑醇水分散粒剂、80%代森锰锌可湿性粉剂等5种杀菌剂对草莓炭疽病的田间防治效果进行了试验，从防治效果、对草莓的安全性和抗药性治理方面综合分析考虑，75%肟菌戊唑醇水分散粒剂是防治草莓病害比较理想的药剂。管文芳16等使用微生物肥料“宁盾”对草莓灌根处理，结果发现“宁盾”对草莓枯萎病和炭疽病的生防效果分别达74.46%和72.18%，成熟期处理组果实的平均单果重较对照组提高8
8、.8g，同时，处理组草莓果实的可溶性蛋白质、维生素C、可溶性糖等含量显著优于对照组。Mills等17利用从胶袍炭疽菌rDNA内部转录间隔（ITS）1区域合成的CgInt寡核苷酸引物和引物ITS4（从rDNA的保守序列）进行对25个分离出的炭疽病菌PCR，扩增出了1个450bp片段，该片段在感染了炭疽病的番茄組织中也可找到。Sreenivasaprasad等18设计了尖孢炭疽菌C.acutatum的特异引物Ca Int2/ITS4，该引物可用于准确鉴定C.acutatum及其在其他寄主植物上的检测。2 根腐病2.1 病原菌及症状 草莓根腐病属于土传病害，是国内外草莓生产中难以防治的根部毁灭性病害
9、，发病植株生长发育受阻，产量和品质严重下降，已成为制约草莓产业发展的主要障碍。主要由立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、草莓疫霉（Phytoqhthora fragariae）及大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）等20多种土传病原真菌复合侵染导致19-20，王中武21等认为引起吉林省草莓根腐病的病原物主要是尖孢镰刀菌（F.oxysporum）和立枯丝核菌（Rhizoctonia solani Kuhn）。王玉民22等认为皖北草莓红中柱根腐病优势病原菌有立枯丝核菌及尖孢镰刀菌2种类型。2014年，赵宇等23对
10、山东省青岛市几个主要草莓种植基地的草莓根腐病进行了调查，并在室内用组织分离法对病原菌进行了分离，结果发现引起草莓根腐病的病原菌有棒形拟盘多毛孢菌、胶孢炭疽菌。其中，棒形拟盘多毛孢菌引起草苺病害为首次报道。朱晓琴等24采用形态鉴定和rDNA内转录间隔区序列分析河南省商丘市草莓根腐病的病原菌为链格孢菌A.alternata。根腐病主要危害根系，发病时由细小侧根或新生根开始，初期根尖生长组织变黑、变褐，逐步延伸到根颈部，根系髓腔呈红褐色。种苗带病，定植后一直处于半凋萎状态，不能正常缓苗，最后慢慢枯死。成株发病初期，在日照强烈时叶片萎蔫，但早晚尚可恢复，随着病情加重，植株枯死25。2.2 抗性及防治的
11、相关研究 申光辉26等探索利用植物病、健株根域土壤微生物区系比较法快速筛选出的2种拮抗菌HF3和HF7对草莓根腐病防治具有较高的潜在应用价值。汪雪静27采用5点对峙法筛选对草莓根腐病菌尖孢镰刀菌有拮抗作用的细菌，筛选得到了3株对草莓灰霉病菌、草莓红中柱致病菌和草莓胶胞炭疽病菌等草莓致病真菌具有很強拮抗作用的菌株，稳定性好，有较高拮抗活性且有一定的广谱抑菌活性，在平板对峙实验和盆栽试验中抑菌效果显著，防治效果具有持久性。雷白时28等通过试验获得了1株对尖孢镰刀菌具有较好拮抗活性的芽孢杆菌菌株HD-5，并鉴定其为解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amylolique faciens），盆栽防治效果
12、达到77.8%，具有较好的草莓根腐病防治潜力。蒋继志29等实验结果表明，丁香和大黄的水煎剂以及大蒜和韭菜的水提物在较高浓度下对立枯丝核菌和胶胞炭疽菌均有较强的抑制作用，在较低浓度下则无明显影响或有轻微的促进病菌生长的作用。连翘的水煎剂在多种浓度下均只对胶胞炭疽菌有极强的抑制作用，对立枯丝核菌无明显影响。曹奎荣30实验表明宜选用甲霜灵锰锌和代森锰锌这2种杀菌剂对草莓根腐病进行防治。3 灰霉病3.1 病原菌及症状 在草莓栽培过程中灰霉病是世界范围内最具毁灭性的病害之一30，在温室和露地栽培中均普遍发生，一般造成减产20%30%，严重达50%以上31-32。灰霉病还引起采后草莓果实腐烂，造成很大经济
13、损失。但近年来，随着对草莓灰霉病和病原菌分子鉴定方法的研究，发现除了灰葡萄孢B.cinerea以外，葡萄孢属的其他4个种也能引起草莓灰霉病。其中1个为新种，3个为草莓上的新记录种：草莓葡萄孢B.fragariae、卡罗莱纳葡萄孢B.caroliniana、中华葡萄生葡萄孢B.sinoviticola、苹果葡萄孢B.mali33。草莓灰霉病容易从伤口侵入到植株体内，阴天对草莓灰霉病的发生起关键作用。在适宜温度下，阴天持续时间超过12h，会发生草莓灰霉病34。霉病发病期正处于草莓成熟采收的高峰期，果实、果梗、花瓣常受侵染，其中以果实受害最重。灰霉病危害草莓不同部位的症状不尽相同，但在高湿条件下病部
14、产生浓密的灰褐色霉层，是灰霉病最典型的识别和诊断特征34。果实发病多从果实基部近萼处开始，发病初期，果实表面呈水渍状，逐渐变褐使果实腐烂，果味消失，患处长出灰色霉层，湿度高时长出白色絮状菌丝。幼果受侵染则停止生长，花、叶、茎、花梗受侵染，患处呈褐色至深褐色油渍状，高温时病部也会长出白色絮状物35。3.2 抗性及防治的相关研究 为控制合肥近郊大棚草莓普遍发生的灰霉病，朱虹36采用平皿对峙培养和离体叶片筛选相结合的方法，筛选出对草莓灰霉病具有较高防效的哈茨木霉W-09菌株，该菌株生长速度快、防治效果好、耐高温高湿、易于工厂化生产。于昕37通过在自然条件下筛选和对峙生长实验，获得1株对草莓灰霉病有抑
15、制作用的拮抗菌，且经鉴定确认其为枯草芽孢杆菌。高菲38分离筛选获得了1株拮抗效果好且具有较好稳定性的菌株GF-98，其抑菌谱较广，对草莓根腐尖孢镰刀病菌、草莓灰霉病菌、草莓根腐石楠拟盘多毛孢病菌等9种植物病原真菌均有较好的抑菌效果，显微观察发现，菌株GF-98的代谢产物对草莓根腐病菌有致畸作用，16S r DNA基因分析以及生理生化鉴定等方法表明，菌株GF-98为多粘类芽孢杆菌（Peanibacillus ploymyxa）。Rigotti等39应用随机扩增多态性RAPD测定了34种从草莓和其他寄主植物中分离出来的真菌菌株，以检测其多态性，从而识别和分离出特有的葡萄球菌，过程中发现了1个只存在
16、于灰葡萄孢B.Cinerea菌株的片段，在其他被测试的物种和属中则不存在。Suarez等40基于TaqMan的实时定量PCR技术来定量检测灰霉病菌。丁玥等41采用季也蒙毕赤酵母作为拮抗菌处理采后草莓，结果表明，季也蒙毕赤酵母能显著抑制草莓灰霉病病斑的扩展，且菌悬液浓度越高，抑制效果越好。4 白粉病4.1 病原菌及发病症 草莓白粉菌为羽衣草单囊壳Sphaerothecaaphanis（Wallr.）Braun，属子囊菌亚门白粉菌目白粉菌科单囊壳属42。白粉病是冷凉地区草莓的主要病害，病害早期仅在发病中心病株叶片上产生大小不等的病斑，随后叶背上形成白色粉状物，即病菌的分生孢子。后期呈红褐色病斑，叶片边缘萎缩，焦枯，花蕾和花感病后，花瓣变为红色，花蕾不能开放。果实感病后，幼果不能正常膨大，干枯
