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1、CO-3多不饱和脂肪酸对畜禽免疫应激的调节作用张昊摘要：多不饱和脂肪酸(PUFA)是一种独特的生物活性物质，对动物机体有重要的生理功 能，co-3和(0-6PUFA都是合成类二十烷酸化合物的前体，它们在体内的平衡对于稳定细胞膜 功能、调控基因表达、维持细胞因子和脂蛋白平衡、促进生长发等方面起着重要作用。本 文主要介绍C0-3PUFA的免疫调节作用，包拈对类二十烷酸物质代谢、免疫细胞以及信号通路 等方而的影响，C0-3PUFA在一定程度上缓解了畜禽的免疫应激，从而提高了畜禽的生产性能。关键词：多不饱和脂肪酸；免疫调节；促炎细胞因子；NF-kB通路；过氧化物酶体增殖物受 体The Effects
2、of o)-3 PUFA on Immune Stress in the Livestock andPoultryZhang Hao, Wang TianAbstract: Polyunsaturated fatty acids (PUFA) is a unique bioactive substances, it has important physiological function to animal body, co-3 and co-6 polyunsaturated fatty acids are precursor of eicosanoids synthesis. Their
3、homeostasis plays an important role on stable membrane function, regulation of gene expression, maintaining cell factors and lipoprotein balance, promotion of growth. This paper introduces the co-3PUFA physiological functions in the regulation of immune system，the mechanisms of immune regulation inc
4、lude the changes of eicosanoid synthesis， influence on immunocytes and intracellular signal transduction pathway. co-3PUFA remits animals immune stress to a certain extent, at the same time，it improves animals production performance.Key Word: PUFA； Immunoregulation； Pro-inflammatory cytokines； NF-kB
5、 pathway； PPAR在畜牧生产中，畜禽免疫系统常受到细菌、病毒和A毒素等环境抗原的刺激而处于激活 状态。免疫系统激活常引起畜禽行为、代谢和祌经内分泌的改变，扱终抑制畜禽生长，这种 现象称力免疫应激。近年来随着对免疫营养素的研宄不断深入，C0-3PUFA作力重要的脂质营 养素具有特定的抗炎与免疫调节作用。本文就co-3PUFA对机体免疫作用、调节机制以及在畜 牧生产中的应用综述如下。1. 多不饱和脂肪酸1.1脂肪酸和必需脂肪酸脂肪酸(fatty acid),是指一端含有一个羧基的长的脂肪族碳氢链，通式是 CnH(2n+1)COOH,是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。脂肪酸参与机体的许多生
6、理活动， 最普遍的功能是储存能量供机体急需时使用，还影响畜产品的味道和质地，并促进机体对脂 溶性维生素A、D、E、K的吸收。必盂脂肪酸是指具有两个或两个以上双键的脂肪酸，即 多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated Fatty Acid, PUFA),而且，由于资椎动物缺乏脂肪酸链C9 位引入双键的去饱和酶，因而在体内不能合成多不饱和脂肪酸，必须巾饲粮供给，或通过体內特记的前体物质形成，对机体的正常机能和健康具有重要的保护作用1.2 PUFA的分类与来源脂肪酸根据碳氨链饱和与不饱和的不同可分为饱和脂肪酸(Saturated Fatty Acid, SFA) 和不饱和脂肪酸(Unsatur
7、ated Fatty Acid, UFA)。不饱和脂肪酸(UFA)根据双键个数的不同，可 分为具有一个双键的单不饱和脂肪酸(Monounsaturated Fatty Acid, MUFA)和带有网个和网个 以上双键的多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated Fatty Acid，PUFA)。多不饱和脂肪酸(PUFA )按 照从甲基端幵始第1个双键的位賈不同，又可分为co-3和co-6多不饱和脂肪酸。C0-6PUFA 包括亚油酸、共轭亚油酸(CLA)和花生四烯酸；o)-3PUFA包括a-亚麻酸(ALA)、二十二碳 六烯酸(DHA)二十碳五烯酸(EPA)。C0-6PUFA主要存在于大豆、花
8、生、玉米中，而O-3PUFA 主要存在于亚麻油、鱼油、奶类和蛋类等h2。一般來说，冷水鱼含较高水平的C0-3PUFA，例 如，步鱼一般含有岛达23%的(0-3PUFA。植物中的a-亚麻酸含量冈植物的种类不同而异表1某些典型植物油中0)-6和a)-3脂肪酸的含量()植物油亚油酸a-亚麻酸低毒菜籽油2610红花油780菜籽油690亚麻籽油1550玉米油611未加工的大豆油5471.3当前对PUFA的研究热点随着研究的深入，人们发现脂肪酸，尤其是co-3多不饱和脂肪酸(PUFA)对机体功能具 有重要的调节作用4。03多不饱和脂肪酸(PUFA)对畜禽急、慢性炎症具行良好的预防和治 疗效果，对备禽免疫应
9、激也有一定的缓解作用。但是高含量的w-3 PUFA也能抑制免疫功能， 因而有可能会降低机体的正常抵抗力。故而也需要确立C0-3PUFA的适宜添加M和适宜添加时 间等，以发挥其最大的抗炎症作用和抗免疫应激作用，而避免其负面影响15。2. 免疫应激免疫应激，又称免疫激发，指抗原进入机体而激发免疫应答。各种感染、创伤和内部肿瘤等都讨引起免疫应激6。在免疫应激的整个过程中，被激活的单核细胞和巨噬细胞产生一系列炎性细胞因子，包括白细胞介素lp(IL-lp)、白细胞介素6(IL-6)和肿瘤坏死因子ct(TNF-(z)，它们可介导系统的炎症反应，使动物处于免疫应激状态，而且还能通过对靶组织的直接作用或通过改
10、变动物体A某些激素的水平，来调节免疫应激过程中动物体内各种养分的代谢，使得口粮中的部分养分，不再用于动物生长和骨骼肌的沉积，而用于支撑免疫应答和防御疾病 7O2.1免疫应激对动物生长的影响动物在免疫应激情况下，采食量明显下降，导致动物生长缓慢，饲料利用率也降低。免 疫应激期动物食欲的降低主要由IL-1和TNF-a介导，TOIL- 1对食欲的影响比TNF-a更大免 疫应激对动物代谢也有明显影响，如蛋白质周转速度加快，氮排泄量增加，外周蛋白质的分 解加速，骨骼肌蛋白质的沉积减少；IL-1、IL-6和TNF-a方而通过降低脂肪组织中脂蛋白 脂酶的活性而降低甘油三酯的清除率；另一方而，它们可促进肝脏脂
11、肪酸的合成和非必需脂肪酸的重新酯化，造成极低密度脂蛋白的增加9; TNF-（x还能抑制脂肪组织中脂肪酸的合成 及促进脂肪降解等。2.2免疫应激影响动物生长的机制一方面，炎性细胞因子如IL-kIL-6和TNF-a作用于外周组织，引起一系列降解代谢反应。 另外它们通过直接作用于中枢祌经系统，引发中枢祌经系统细胞中细胞因子的合成，从而改 变神经P、j分泌系统活动，减少了生长激素1（）和IGF-a的分泌，增加了血浆类固醇激素水平， 同时也促进了儿茶酚胺的分泌。而肾上腺素与糖皮质激素不仅对免疫系统有负反馈作用，同 吋也改变胃肠道机能，加速脂肪的分解与肌肉蛋白质的降解111。而且免疫应激使动物的采食 量明
12、显下降，导致生长缓慢，饲料利用率也降低。免疫应激对机体生长及畜牧生产造成很大的损失。商业化饲养的猪，生长效率只发挥了 70%的潜力甚至更少12,生产性能的抑制，对于饲养者来说是一个巨大的盈利机会，免疫应 激导致促炎性细胞因子的产生，它们对合成代谢的生忪因子起抑制的作用，继而抑制了生LC 以确保足够的能量与养分能优先用于免疫反应和维持稳态。因此，这激励我们去了解如何调 节促炎细胞因子生成量。3. 主要的促炎细胞因子3.1肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子（TNF）是宿主对革兰氏明性细菌应答的主要介质，并在对其他感染微生物 的天然免疫应答中起作用。尽管抗原激活的T细胞，激活的NK细胞和激活的肥大细胞也能 分
13、泌肿瘤坏死因子，但是它主要来源于LPS激活的单核吞噬细胞，T细胞产生的TNF-y通过 LPS激活的笮核吞噬细胞可增加TNF的合成，因而，TNF是天然和获得性免疫的介质，而且 是特异性免疫应答与急性炎症反应之间的一种重要介质。许多TNF的应答包括特殊靶基因转 录比率的增加，通常是通过NF-kB（P50-P65）或AP-1转录因子的激活。在低浓度即约10-9 mol/L时，TNF局部地起旁分泌和A分泌调节白细胞和内皮细胞的作 用：TNF引起血管内皮细胞表达新的表而受体（粘附分子），使得闪皮细胞与白细胞粘附; TNF也作用于中性粒细胞，以增加他们对P、j皮细胞的粘附，这些作用导致白细胞在炎症局部 的
14、积聚并说明TNF在生理上可能有重要的局部效应。（2）TNF激活炎性白细胞杀灭微生物， TNF有特异地一伙巾性粒细胞的潜力，但也影响嗜酸性和单核吞噬细胞。（3）TNF刺激单核吞 噬细胞和其他类型的细胞产生细胞因子，包括IL-1、IL-6、TNF自身和趋化因子。（4）TNF产 生干扰素样抗病毒的保护效应并扩大MHC I类分子的表达，增强CTL介导的溶解病毒感染 的细胞。如果对TNF产生的刺激足够强，便产生较大量细胞因子，TNF进入血流，在那里它起到 内分泌激素的作川，在宿主生理性抗感染应答中TNF的主要全身作用如下：（l）TNF是一种作 用于大脑卜丘脑调节区细胞诱导发热的内源性致热源，它与IL-1
15、都有这一特性。（2）TNF作用 于单核吞噬细胞和血管内皮细胞以刺激IL-1和IL-6分泌进入血液循环。（3）TNF作用于肝细胞 以增加血淸蛋白质的合成。（4）TNF激活凝血系统主要通过改变血管内皮的凝血原和抗凝血 剂的活性，使其达到平衡。（5）TNF抑制骨髓干细胞分裂，长期应用TNF可以导致血中淋巴细 胞减少和免疫缺陷。（6）实验动物长期全身使MJTNF引起一种以肌细胞和脂肪细胞消耗为特 征的恶液质状态的代谢改变，恶液质是巾于TNF诱发的食欲抑制和TNF介导以及脂蛋白脂酶 的合成抑制而产生，脂蛋白脂酶是从循环脂蛋白释放的脂肪酸以便于能被组织利用13。3.2白细胞介素-1白细胞介素又称白介素(I
16、L), IL-1是单核吞噬细胞衍生的一种多肽，能增强胸腺细胞对 多克隆刺激剂(T细胞激活的共同刺激剂，即刀豆素A或植物血凝素)的应答，主要功能是 在天然免疫中作为宿主炎性反应的介导物。与TNF相似，IL-1主要来源于激活的单核吞噬细 胞，IL-1的合成与TNF在两个重要7/面是不同的，第一，T细胞比LPS诱发的单核吞噬细胞更 有效地合成IL-1，第二，IL-1可由各种各样不同类型的细胞所产生，如上皮和内皮细胞，在 缺乏巨噬细胞大:W:浸润时，提供IL-1潜在的局部来源。单核吞噬细胞分泌IL-1的生物学活性 揭示，实呩上存在两种多肽类型，每一种大约17kDa，即IL-1 a和IL-1 P ,它们是两种不同 基因的产物，相互少于30%结构同源，但两类都结合于同一细胞表妞受体，而且它们的生物 学活性是相同
