绒毡层药室内壁中层绒毡层纤维层中层小孢子的发生 当周缘细胞形成花药壁时,花粉囊中的造孢细胞也在不断破裂,形成多个花粉母细胞,以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂,产生4个细胞,也就是小孢子 花药成熟时,花药壁只剩下表皮和纤维层;中层和绒毡层已先后解体、消失,花粉囊内则充满成熟的花粉粒 来自造孢细胞的花粉母细胞,初期常为多边形,稍后近圆形,体积较大,细胞质浓,没有明显液泡,与周围细胞区别明显花粉粒的发育和形态结构 刚形成的花粉粒为单核花粉粒,细胞壁薄,细胞质浓,细胞核位于细胞的中央,它们继续从解体的绒毡层细胞吸取营养,使体积不断增大,并逐渐合并成中央大液泡,细胞质和细胞核移到一侧,接着进行一次有丝分裂,形成大小悬殊的2个细胞,大的为营养细胞,小的叫生殖细胞,营养细胞含有大量脂肪和淀粉成熟的花粉粒是一个雄配子体 二细胞型花粉粒;成熟花粉粒只含营养细胞和生殖细胞 三细胞型花粉粒:成熟前,生殖细胞进行一次有丝分裂,形成2个精子,即在成熟时有1个营养细胞和2个精细胞雄蕊原基(顶部)原表皮表皮原形成层药隔维管束基本分生组织药隔和花粉囊初生壁细胞造孢细胞花粉母细胞药室内壁-纤维层(后期)中层孢原细胞绒毡层原表皮未经分化的花药表皮花粉囊壁周缘细胞花粉母细胞四分体单核花粉粒营养细胞生殖细胞(精子)2细胞型花粉-精子1个*3细胞型花粉-精子2个*花粉萌发后,由生殖细胞在花粉管进行分裂形成精子雄配子体黄亮光荧光是胼胝质Figure5.CalloseDepositioninAnthersduringMicrosporogenesis.Crosssectionsofwild-typeanthersandanthersfromcosuppressingplantswerestainedwithanilinebluetodetectcallose.Wild-typesectionsareshownin(A)to(D)and(I)to(L),andotherpanelsshowcosuppressingplantsections.Callosedepositionisshownasbright-yellowfluorescence(indicatedbyarrows).NotethatcallosedepositionwasgreatlyreducedinPMCsandtetradsofcosuppressingplants.DMC,degeneratedmeiocyte;Td,tetrad;YMsp,youngmicrospore;DMsp,degeneratedmicrospore;LMsp,latermicrospore;BP,binucleatedpollen;Tp,tapetumlayer;MP,maturepollen.Bars?10mm.(A)and(E)Thepremeiosisstage.(B)and(F)Theearlymeiosisstage.(C)and(G)Thelatermeiosisstage.(D)and(H)Thetetradstage.(I)and(M)Theyoungmicrosporestage.(J)and(N)Thelatermicrosporestage.(K)and(O)Thepollenmitosisstage.(L)and(P)Thematurepollenstage.Gametophyte 配子体花粉壁 外壁:厚,有花纹,具萌发孔、萌发沟(其蛋白引起过敏) 内壁:薄 花粉壁发育始于减数分裂后不久,生成的为外壁,继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁,内壁薄而柔软,富有弹性。
外壁厚而坚硬,缺乏弹性,含有大量孢粉囊,并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡卜素、类黄酮等,以及脂类和蛋白质等外壁的某些区域,甚至没有外壁,而形成萌发孔或萌发沟,当花粉粒萌发时,花粉管由孔或沟处长出车前草锥美斯属毛茛牵牛花雏菊仙人掌荨麻罂粟枫树aheaahea蜀葵豚草小孢子培养配子体发育转向孢子体发育雌蕊的发育与结构 子房的胚珠中将来产生胚囊,并在成熟胚囊中产生卵细胞 胚珠的发育与结构 胚珠起生于子房内壁的胎座处,首先,此处内表皮下的一些细胞进行分裂,产生突起,形成胚珠原基,原基的前端成为珠心,基部分化为珠柄,珠心基部表皮层细胞分裂较快,产生一环状突起,并向上扩展成为珠被,逐渐将珠心包围,仅在珠心前端留有一小孔,称珠孔胚珠常具一层或两层珠被(内珠被和外被珠) 珠柄与心皮直接相连,心皮维管束通过珠柄进入胚株,维管束进入之处,即胚珠基部珠被、珠心和珠柄愈合的部位,叫做合点ByDanser,2003 Inner integuments(内珠被) Outer integuments(外珠被)Embryo sac(胚囊)Micropyle(珠孔)Chalaza(合点)Nucellus (珠心)百合胚珠的结构 直立胚珠:珠孔、珠心、珠柄三者的位置处在同一条直线上,如荞麦,各部分生长速度均匀同步。
倒生胚珠:珠柄较长,胚珠作180扭转,但珠心不弯曲,珠孔的位置在珠柄基部一侧,靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合,合点位于整个胚珠的最高位置 横生胚珠:珠孔、珠心、合点的连成直线与珠柄成直角,珠孔偏向一侧 弯生胚珠:珠心下部直立,上部弯曲,珠孔朝下,合点与珠孔通过珠心连成弧线胚囊的发育与结构: 胚囊发生于珠心组织中最初珠心是一团均匀一致的薄壁细胞,在珠被原基刚开始形成时,珠心内部的细胞发生变化,在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一个孢原细胞,该细胞体积较大,细胞质浓厚,核大而显著 孢原细胞可以直接起到大孢子母细胞的作用,但有些孢原细胞进行平周分裂,形成周缘细胞和一个造孢细胞,后者直接成为大孢子母细胞,胚囊母细胞进行减数分裂,形成4个单倍体的大孢子,其中靠近珠孔的3个常萎缩退化消失,只有远离珠孔的1个细胞继续发育成为单核胚囊,其发生3次有丝分裂,第1次分裂成为2个子核,分别移至胚囊的两极,以后每个核又相继进行两次分裂,每极各形成4个核 这3次均是核分裂,没有新壁的形成,因此胚囊中出现了8个游离核接着每一端的4核中,各有1核移向胚囊中央部分,这两个核称为极核,靠近珠孔端的3个核分化成为1个较大的卵细胞和2个较小的助细胞,位于合点端的3个细胞核,分化成了3个反足细胞。
2个极核所在的大型细胞则称为中央细胞,至此,单核胚囊已发育成为成熟胚囊,即被子植物的雌配子体,它具有7个细胞共8个核 卵细胞:具极性, 液胞靠珠孔端, 细胞核与细胞质大部分位于合点端卵细胞与助细胞和中央细胞间为不完全的细胞壁或只以质膜相连 助细胞:具极性,细胞核与细胞质常偏向珠孔端,液胞偏向合点端,具有诱导花粉管进入胚囊的作用 反足细胞:将母体细胞营养物质运入胚囊 中央细胞:体积最大,高度液泡化的细胞其与卵细胞、助细胞和反足细胞间存在胞间连丝,加强结构和生理的协调 助细胞细胞器丰富,代谢活跃,其有极性,近珠孔端的细胞壁较厚,而且向内形成不规则的片状或指状突起,致使质膜面积扩大,这种突起叫做丝状器助细胞可合成和分泌向化性物质,引导花粉管向胚囊生长,在受精时,有助于精子转移到卵细胞中珠心薄壁细胞珠心珠柄胚珠珠被孢原细胞薄壁细胞受精后解体周缘细胞造孢细胞胚囊母细胞单核胚囊成熟胚囊中央细胞1-2极核助细胞2卵细胞1反足细胞3雌配子体花图式 花图式:图中最外层的实心弧线表示苞片,内部的实心弧线表示花冠,带横线条的弧线表示花萼雄蕊和雌蕊以它们的实际横面图表示 花程式是用符号和数字表字花的各部分排列、组成,位置和彼此之间的关系。
K:花萼kalyx C:花冠 corolla A:雄蕊群(androecium) G:雌蕊群(gynoecium) P:花萼花冠不能区分,porianth花被 每字母右下角的数字表示各轮的实际数目,如缺少某一轮用“0”表示,数目极多则用“”,如某一部分的各单位互相联合,可在数字外加上“()”的符号,如某一部分不止一轮,可在各轮数字间用“十”字 子房上位G,周位子房G,下位子房G,在G字右下角写上一个数字,可以表达心皮的数目,数字后再加一个数字,表示子房的室数,二者间用“:”相连 * 整齐花 两侧对称 单雄性花 单雌性花 /两性花 如:百合的花程式*P3+3 A3+3 G(3:3)整齐花,花被6数,2轮,每轮3个,雄蕊2轮,每轮3个,雌蕊群3心皮组成合生,子房3室上位杨柳科 *.:k0C0A2- :k0C0G(2:1)花序 花序:花在总花柄上有规律地排列方式,称为花序 花序轴:花序的主轴 苞片:花柄基部有较简单的变态叶 无限花序:在开花期间,花序轴可以继续向前生长伸长,不断产生苞片和花芽,开花顺序是花序轴基部的花最先开放,然后向前依次开放,如果花序轴缩短,各花密集排列成一平面或球面时,开花顺序由边缘开始向中央依次开放,故无限花序有时又称同心花序。
总状花序:在一较长且不分枝的花序轴上,着生许多花柄等长的两性花,如油菜 伞房花序:不分枝的花序轴上,着生许多花柄不等长的花,下层花柄较长,逐渐变短,使各花排列近于一平面, 伞形花序:许多花柄还等长的花,集中着生在一短轴的长轴顶端,各花排列呈圆形或开伞形 穗状花序:许多无柄的两性花,着生于一直立较长的花序轴上,如车前伞房穗状总状聚伞圆锥花序 葇荑花序:许多无柄或具短柄的单性花,着生于常为柔软下垂的花序轴上,开花后一般整个花序一起脱落 肉穗花序:许多无柄的单性花,着生于一粗短肥厚的肉质花序轴上,如玉米的雌花序 头状花序:许多无柄花着生于极度缩短,膨大平展的花序轴上,各苞片常密集或总苞,花排列成头状,向日葵 隐头花序:花序轴特别肥大而内凹成中空头状,许多无柄小花陷生于凹陷空腔的腔壁上,整个花序仅留一小孔与外部相通,如无花果 复合花序:具有分枝,在每一分枝又按上述的某一种花序着生花朵,称复合花序,包括圆锥花序(复总状花序)如水稻, 复穗状花序,如小麦; 复伞形花序(胡萝卜),复伞房花序等. 有限花序:花序中最顶点和最中心的花先开,由于顶花的开放限制了花序轴顶端继续生长,因而以后的开花为渐及下边或周围,又称离心花序或聚伞花序。
单歧聚伞花序:花序主轴顶端先生一花,然后在顶花下的一侧形成侧枝,继而侧枝的顶端又生一花,其下部再生一侧轴,如此依次开花,形成合轴分枝的花序,各分枝为左右的隔分出 二歧聚伞花序:顶花下的花序主轴向着两侧各分生一枝,枝的顶端生花,每枝再在其两侧分枝,如此反复,如繁缕 多歧聚伞花序:花序主轴顶端发育出一花后,顶花下的主轴上又分出三数以上的分枝,各自分枝又自成一小聚伞花序 传粉: 自花传粉:花粉从花粉囊中散出后,传到同一朵花的柱头上的过程,如小麦 异花传粉:一朵花的花粉传送到同一植株或不同植珠花的柱头上的过程,如玉米传粉媒介 风媒花:依靠风传送花粉的植物称无鲜艳的花被,花粉体积小,质轻,较干燥,外表光滑,无香气,常无蜜腺 虫媒花:依靠昆虫传送花粉的植物称鲜艳的花被,浓厚的香气,有蜜腺 兰科植物的花,具有独特的适应昆虫传粉的性状表现为:花大,美丽,有香气,易引诱昆虫,蜜腺位于唇瓣基部的距内或合蕊柱的基部;当昆虫落在唇瓣上采蜜时,头部恰好触到合蕊柱上花粉块基部的粘盘上,昆虫离去时,就带走了花粉块,至另一花采蜜时,花粉块恰好又触到有粘液的柱头上,完成授粉作用 Pollinium花粉块 花的进化与昆虫的进化平行发展一方面传粉昆虫的活动促成了花的特化,如花瓣形成筒状等;另一方面,自然选择造成传粉昆虫类群在形态构造、生理机能和行为习惯上更适合取食和传粉的特征(钦俊德,1996)。
双受精 被子植物的受精过程包括受精前花粉在柱头上萌发,花粉管在花柱中的生长,花粉管进入胚珠,胚囊以及两个精子与卵细胞上及中央细胞结合的全过程 在双受精过程中,一个精子与卵细胞合点端的无壁区接触,两者质膜发生融合,精核进入卵细胞的细胞质中,并与卵核靠近,随后,两核的核膜融合,核质相融,两核的核仁也共融为一个大核仁,至此,卵细胞的受精过程形成具有二倍体的分子,将来发育成胚另一个精细胞进入。