四) 、嗅觉 (olfaction),适宜刺激：空气中的有机化学物质； 人类可以闻出几十万种物质； 20%闻起来令人愉快； 人有没有外激素？,1.嗅觉感受器,(1)分布:上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5-10cm2狗：表面积约170cm2，单位面积感受细胞的数量是人的100倍） (2)组成：主细胞（嗅细胞）、支持细胞、基底细胞和Bowman腺嗅细胞,感受细胞，数量约为万 寿命：4-8周 嗅细胞是一种双极神经元，它的中央轴突穿过筛板进入嗅球，而周围轴突则突出于上皮表面，其顶端有数条纤毛，气味受体位于嗅毛上气味受体,基因家族，含约种不同基因，这些基因编码同等数量的气味受体这些基因占人类基因总数的% 所有气味受体的结构都很相似，皆为次跨膜蛋白，且都属于蛋白偶联受体 结构上的微小差异导致了其只能识别并结合某些特定的气味分子 小鼠约含有5种不同的气味受体，人类虽然仅含有余种气味受体基因，但由于人类在进化过程中越来越多地依赖于视觉和听觉，因而一半以上的气味受体基因发生了突变而不能编码蛋白质，导致人类的气味受体数量仅约种气味受体的排列组合模式,大多数气味都是由多种气味分子组成，每一种气味分子又能激活数种气味受体，每一种气味都拥有各自的“气味受体码”。
不同的气味受体组合在一起才能识别不同的气味 成百上千种气味受体经过组合可以产生数量庞大的受体码，能够识别和记忆万余种不同气味的基础 有一些物质的结构几乎完全相同，可气味却千差万别，也是由于气味受体码不同的缘故,2.嗅觉细胞的信号转导,鼻上皮层的每一个嗅细胞都只表达某一种特定的气味受体，气味受体有多少种，嗅细胞的种类就有多少种 表达相同气味受体的嗅细胞呈分散排列，表达不同气味受体的嗅细胞散置其中，因而气味信号呈高度分散式分布 每个细胞能对多种气味产生反应，但是选择性不同嗅球神经元数量锐减,每个嗅球的小球内，大约25000个感受细胞的轴突，汇集在约100个嗅小球神经元上,表达相同气味受体的嗅细胞的轴突都汇聚于同一个嗅小球上，因而气味信号呈精确的空间立体分布 嗅球的特定位置的神经元对特定气味有反应（感觉投射图） 嗅小球内/间存在抑制性和兴奋性的调节； 嗅球神经元也接受高级脑区下行轴突系统调节,3.嗅觉中枢,嗅细胞寿命很短，更新很快，但气味信号在嗅球中的传入模式却总保持不变，这就保证了某种特定气味的神经代码不会随时间而改变，这也是气味可以被长久记忆的基础4、七种基本气味： 樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。
5、特点： (1)不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路 (2)十分灵敏、有差异、适应快,(五) 、听觉,听毛,毛细胞,听神经,1961年Georg Von Bekesy 由于他对耳蜗功能上的研究获得诺贝尔奖声音的频率与强度,频率：每秒钟内受压缩或变稀薄的空气小块的个数； 强度：压缩的和变稀薄的空气压强差人耳能感受的声波频率：16Hz20000Hz 最为敏感的声波频率：1000-3000Hz 过低/高频率声音听不到但我们的脏器可能感知到 强度范围：0.0002-1000 dyn/cm2 听阈(hearing threshold): 能引起听觉的最小声强 最大可听阈（maximal hearing threshold）：声波强度达到一定强度时，引起听觉的同时还引起鼓膜的痛感 不同频率的声波听阈和最大可听阈不同,1. 中耳,镫骨底板的表面积远小于卵圆窗的表面积，使卵圆窗上的压力远大于鼓膜上的压力 声音通过外耳和中耳的收集、传递过程，将声波增压（约22倍）并传递到内耳的耳蜗,中耳肌减弱反射,高声使鼓膜张肌和镫骨肌收缩，传质内耳的声音被减弱 产生适应和保护内耳 对突然出现的高声没有保护作用（与声音比，有50-100ms延时）,中耳肌反射：,高强度声音听传导耳蜗听神经中枢面N和三叉N 镫骨肌收缩：向外牵拉镫骨减少卵圆窗上的压力 鼓膜张肌收缩：向内牵拉锤骨鼓膜紧张减小鼓膜反应,咽鼓管:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。
调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能,上感、耳咽部慢性炎症时咽鼓管粘膜水肿,管腔狭窄或闭锁鼓室内的气体被吸收鼓室内压力鼓膜内陷耳闷、耳鸣及重听的症状潜水、加压仓、飞机降落时鼓室内压外界鼓膜内陷耳鸣、听力、疼痛甚至鼓膜破裂调节中耳腔气压作用：,2. 内耳（迷路 ）外有骨迷路，内有膜迷路，膜迷路内含内淋巴液膜迷路与骨迷路间含外淋巴液外淋巴液经耳蜗导水管与脑脊液相通，内淋巴液由耳蜗螺丝旋韧带的血管纹所分泌骨半规管 前庭 耳蜗,膜半规管 膜前庭：椭圆囊、球囊 膜蜗管,螺旋器,膜迷路内有感受器：,位觉 听觉,壶腹嵴：头部旋转运动 椭圆囊斑：直线运动 球囊斑：直线运动,椭圆囊(utricle) 球囊(saccule) 壶腹嵴（crista ampullaris），,内耳耳蜗,内淋巴液的K+浓度比外淋巴液高30倍，外淋巴液的Na+浓度比内淋巴液高10倍静息状态下，以鼓阶中的外淋巴的电位为参考零电位，蜗管内淋巴的电位为+80mV左右，称为耳蜗内电位内淋巴液,外淋巴液,1.气导：,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,鼓室内空气,卵圆窗,鼓阶外淋巴,声 波,外耳道,鼓 膜,基底膜,声波 颅骨 耳蜗壁 蜗管内淋巴 基底膜,2.骨导：,骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导相对增强。
助听器就是根据骨导的原理设计的声波传入内耳的途径,声波传入内耳的特点,正常时：气导的传音效应骨导; 传音性耳聋时：骨导气导; 感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失基底膜对声波的传递与定位 1. 音频： 行波学说:声波从蜗底向蜗顶传播时，振幅逐渐加大，到基底膜的某一部位振幅最大,以后很快衰减基底膜的最大振幅区为兴奋区 不同频率的声波,其行波波长不同，高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部，底部与高频共振,顶部与低频共振 2. 音强：基底膜的振幅大小，影响毛细胞兴奋的数目和程度,基底膜:长约30mm,其宽度愈近蜗底部愈宽（0.5mm)，易做高频震动，愈近蜗顶部愈窄(0.1mm)，易做低频震动; 上有螺旋器(科蒂器organ of Corti)科蒂氏器官,亦称螺旋器内耳蜗管基底膜上排列着的听觉上皮群毛细胞上的静纤毛，终止于盖膜中（外毛细胞）或盖膜下（内毛细胞）,内毛细胞约3500个，排成1排 外毛细胞约15000-20000个，排成3排,感受器电位/耳蜗的微音器电位,定义:当耳蜗受到声波的刺激时,在耳蜗及附近的结构中,可记录到的一种特殊的电变化,其特点是它的波形和频率与作用的声波完全相同;,产生:是多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和。
特点：没有潜伏期和不应期、不易疲劳,不发生适应现象,对缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向性感受器电位与纤毛位移,静纤毛直径约500 nm; 静纤毛移动20nm,感受器电位饱和（强声） 静纤毛移动0.3nm（移动幅度不到直径的0.1%）,产生非常柔和的声音,声波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放,激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道,毛细胞去极化感受器电位,螺旋器上下振动,毛细胞的听毛弯曲,内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内,Ca2+入胞毛细胞释放递质（谷氨酸）,毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动,传入神经突触后膜上相应受体结合,耳蜗的换能作用过程：,听神经动作电位,毛细胞的神经支配,95%纤维（有髓纤维）至内毛细胞 5%纤维（无髓纤维）至外毛细胞,内毛细胞约3500个，外毛细胞约15000-20000个,外毛细胞的信号放大作用,钾离子进入毛细胞，马达蛋白被激活，毛细胞变短，导致基底膜弯曲程度变大，内毛细胞的弯曲增大，最终听觉放大外毛细胞使声音放大100倍 脑干至耳蜗的传出纤维与外毛细胞形成突触，并释放乙酰胆碱，对听觉敏感性进行调节。
链霉素导致的失聪多与外毛细胞的损伤相关蜗神经前核,蜗神经后核, 听辐射 经内囊后肢 大脑皮质听区颞横回,内耳螺旋器蜗神经节蜗神经延髓脑桥交界处入脑,大部分纤维交叉到对侧上升（斜方体） 部分不交叉纤维,下丘核下丘臂内侧膝状体核,内侧膝状体核, 外侧丘系, 双耳的听觉,上橄榄核,3. 听觉传导通路,下丘核发出纤维上丘核顶盖脊髓束脊髓前角细胞：完成听觉反射（由声音引起转动头，眼的转到的听反射）听觉反射,听觉通路神经元的反应性特征频率,螺旋神经节细胞的特征频率,在听觉系统的各级中枢结构中，特征频率不同的神经元在解剖上也是按一定顺序排列的 蜗神经核：背侧感受高频音，腹侧感受低频音 上橄榄核：腹内侧感受高频音，背外侧感受低频音,耳蜗核的一些细胞对随时间变化的声音特别敏感（从低音滑向高音）； 上橄榄核的一些细胞对复杂的声音特别敏感（歌唱），其它一些细胞对简单的声音特别敏感4.1 水平平面定位双重定位理论,双耳延迟,起始声音,持续高频声音 （20-2000Hz）,双耳延迟,持续低频声音 （20-2000Hz）,声波波长大于两耳间距 声波的同一个相位到达每个耳朵的时间不同双耳强度差异,双耳神经元对水平声音位置的敏感性,双耳神经元：接受左右两耳信息传入的神经元； 一个接收来自左边和右边耳蜗核放电的上橄榄核神经元能够计算双耳延迟。
双耳延迟不等于0.6ms时，动作电位不能同时到达，两个EPSPs不能相加每个双耳神经元典型地对某个特定的双耳延迟有最大反应4.2 垂直平面声音的定位,耳朵表面的褶皱对声音进行反射，直接通路和反射通路间有延迟六) 、平衡觉,机体平衡的维持依赖于平衡觉（感觉人体头部位置及人体移动时的速度变化）视觉（调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空间某一物体，判别体位方向和看清物体）和本体感觉（调节肌肉紧张，维持姿势平衡） 平衡觉的感受器是前庭器官，由内耳的耳石器官(椭圆囊和球囊)和三个半规管 组成是感受人体位置变化重力变化和运动速度的感受器 感受细胞是毛细胞 由侧线器官进化而来内耳（迷路 ）外有骨迷路，内有膜迷路，膜迷路内含内淋巴液膜迷路与骨迷路间含外淋巴液外淋巴液经耳蜗导水管与脑脊液相通，内淋巴液由耳蜗螺丝旋韧带的血管纹所分泌骨半规管 前庭 耳蜗,膜半规管 膜前庭：椭圆囊、球囊 膜蜗管,螺旋器,膜迷路内有感受器：,位觉 听觉,壶腹嵴：头部旋转运动 椭圆囊斑：直线运动 球囊斑：直线运动,椭圆囊(utricle) 球囊(saccule) 壶腹嵴（crista ampullaris），,1. 耳石器官,椭圆囊与水平直线加速度有关 球状囊与垂直加速度有关 感觉上皮成为囊斑，感觉细胞为毛细胞,椭圆囊囊斑毛细胞对头部倾斜的反应,耳石是1-5um碳酸钙晶体,毛细胞埋植在耳石膜中，耳石比重大于内淋巴,毛细胞,顶部：有50-100静纤毛和一根动纤毛 基部：与前庭神经末梢形成突触 自然状态:神经纤维有一定频率持续放电 运动： 静纤毛朝向动纤毛弯曲，毛细胞去极化，神经传入冲动增加 动纤毛朝向静纤毛弯曲，毛细胞超极化，神经传入冲动减少,毛细胞,支持细胞,传入神经,位砂膜,位砂,囊斑朝向,每个囊斑有足够多的毛细胞朝向所有方向；头部的任何运动都会使部分毛细胞兴奋，另一部分抑制或不起作用。
球囊斑的功能,囊斑的适宜刺激,球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中2.半规管,半规管的感受器 壶腹嵴中的毛细胞 适宜刺激：旋转变速运动,前庭通路,平衡觉神经传递,前庭神经核,椭圆囊斑和上外半规管壶腹脊,球囊斑,后半规管壶腹脊,椭圆囊壶腹神经,球囊神经,后壶腹神经,前庭神经节,前庭神经,前庭神经核,副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞,协调眼球运动和头部姿势,前庭脊髓束,协调抗重力肌的张力,脑干网状结构、迷走神经背核,丘脑腹后核,前庭。