第4章植物的呼吸作用 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 一、呼吸作用概念及类型 二、呼吸作用的生理意义 第二节 呼吸代谢途径的多样性 一、糖酵解 二、无氧呼吸 三、三羧酸循环 四、戊糖磷酸途径 五、乙醛酸循环 六、乙醇酸氧化途径 第三节 电子传递与氧化磷酸化 第四节 呼吸作用的指标及影响因素 第五节呼吸作用与农业生产3 生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质 光合作用是将CO2和水转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学能, 属于同化作用；呼吸作用是将体内复杂的有机物分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，属于异化作用呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止因此，了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义第一节第一节 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。
C6H12O6+6O2 +6H2O 酶 6CO2+12H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程 酒精发酵: C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1乳酸发酵： C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 一、呼吸作用的概念例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果例如马铃薯块茎、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸概念5有氧呼吸的特点： 1、底物氧化分解完全（逐步分解）；2、释放能量多 3、产生的中间产物多，为机体合成作用所提 供的原料多在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式6无氧呼吸的特点： 1、底物氧化分解不彻底；2、释放的能量少 3、产生的中间产物少，为机体合成作 用所提供的原料少 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的 高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力 种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行有短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。
二、呼吸作用的生理意义 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要 呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等ATPNAD(P)H碳水化合物呼吸作用需呼吸作用提供能量的生理过程有： 离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、 有机物的合成、种子萌发等 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有 干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等1.为植物生命活动提供能量ATPNAD(P)H碳水化合物呼吸作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染 呼吸作用的加强促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成，以增强植物的免疫能力 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础如丙酮酸、-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础 3.为代谢活动提供还原力4.增强植物抗病免疫能力2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料1011 1.呼吸作用提供生命活动所需要的大部分能量 2中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 3为代谢活动提供还原力 4增强植物抗病免疫能力呼吸作用的生理意义-总结12o 高等植物如果较长时间进行无氧呼吸，由于 的过度消耗， 供应不足，加上 的积累,植物会受到伤害。
有机物能量酒精思考题 第二节呼吸代谢途径的多样性 植物呼吸代谢具有多样性，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达呼吸代谢多条线路的观点（汤佩松1965）：阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系表观 遗传学15 化学途径的多样性 电子传递途径的多样性 末端氧化酶的多样性呼吸代谢多样性的内容16化学途径的多样性 一、 糖酵解（EMP） 二、 无氧呼吸 三、 三羧酸循环（TCA） 四、 戊糖磷酸途径(PPP、HMP) 五、 乙醛酸循环（GAC） 六、 乙醇酸氧化途径 （GAOP）17 呼吸作用的多条途径:呼吸作用无氧呼吸酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环末端氧化系统细胞色素氧化系统交替氧化系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统糖酵解 糖酵解（glycolysis）是指在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程 为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家Embden,Meyerhof和Parnas，又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径)。
进行部位：细胞质中一、糖酵解(EMP)概念定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解化学历程1.己糖的活化(19) 己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1， 6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(1011) F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙 酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸 (果糖1,6-二磷酸裂解成两分子的三碳糖)3.丙糖氧化(1216) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP ，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP（一）糖酵解的化学历程 已糖的活化已糖裂解丙糖氧化ATPATPATPATPNADH（二）糖酵解的生理意义 1.糖酵解普遍存在动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径 2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质 3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量对厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了3步反应不可逆外，其余反应均可逆转，这为糖的异生作用提供了基本途径图 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程)葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP +2H2O糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的，它所需的氧是来自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也称为分子内呼吸（intromolecularrespiration）根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为：23o 反应特点：1.不需要氧气参与；2.最终产物：丙酮酸；3.反应部位：细胞质中进行二、无氧呼吸 糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，会产生乙醇或乳酸 丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下，脱羧生成乙醛，进一步在乙醛脱氢酶作用下，被NADH还原为乙醇，反应式如下： CH3COCOOH CO2 + CH3CHO CH3CHO + NADH + H+ CH3CH2OH + NAD+ C6H12O6+2ADP+2PiC2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O 酒精发酵主要在酵母菌作用下进行，可是高等植物在氧气不足条件下，也会进行酒精发酵。
例如，体积大的甘薯、苹果、香蕉等贮藏过久，稻谷催芽时堆积过厚又不及时翻动，便会有酒味，这说明发生了酒精发酵酶25 糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，这一过程称为三羧酸循环(TCA)，也称柠檬酸循环三、三羧酸循环(线粒体)(一)发现发现 英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子 胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环， 因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物 TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是粒体基质中进行的 H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖 概念(二)线粒体mitochondria 进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，一般直径为0.51.0m，长2m左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为1003 000个代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位 线粒体的结构 四部分组成 1)外膜 厚度为57nm，磷脂较多，通透性 相对大，有利于内外物质交流； 2)内膜 厚度也为57nm，为高蛋白质膜， 功能较复杂，通透性小，呼吸电子 传递链排列在其上。
嵴 内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱 褶, 被称为嵴， ATP酶复合体内膜的内 侧表面的许多小而带柄的颗粒，合成 ATP的场所丙酮酸转运器 位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH- 进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质 3)膜间空间或膜间隙：内膜与外膜之间的空隙，约为8nm，内 含许多可溶性酶底物和辅助因子 4)基质：内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质基质的 化学成分主要是可溶性蛋白质，包含许多酶类，少量 DNA，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚 合酶、RNA聚合酶、核糖体等)三）三羧酸循环的化学历程1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，是连结EMP与TCAC的纽带 丙酮酸脱氢酶复合体由3种酶组成，含有6种辅助因子 3种酶：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶 6种辅助因子：硫胺素焦磷酸(TPP)、辅酶A 、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+ 上述反应中从底物上脱下的氢经FADFADH2传到NAD再生成NADHH+2. 乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(G-32.22kJmol-1)3.反应 由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。
叔醇酸仲醇酸，可以脱水) 4.反应 在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的-酮酸，与酶结合即脱羧形成-酮戊二酸 5.反应 -酮戊二酸在-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2酮戊二酸脱氢酶复合体是由酮戊二酸脱羧酶、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+该反应不可逆 6.反应 含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化在植物中生成ATP，而在动物中生成的是GTP) 辅酶A (CoA) 含泛酸的复合核苷酸，分子中的巯基可与酰基形成硫酯，在代谢过程中作为酰基的载体 腺嘌呤3-磷酸核糖焦磷酸泛酸巯基乙胺7.反应 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂琥珀酸脱氢酶是参与TCA循环的酶中惟一结合粒体内膜上的酶，它是复合体的组成部分 8.反应 延胡索酸经延胡索酸酶。